アフリカツメガエル

アフリカツメガエル（学名： Xenopus laevis）は、単にゼノパス、アフリカツメガエル、アフリカツメガエル、またはプラタナとも呼ばれ、ヒキガエル科に属するアフリカ産の水生カエルの一種です。その名前は、足にある短い黒い爪に由来しています。Xenopusは「奇妙な足」、laevisは「滑らかな」という意味です。

この種はサハラ以南のアフリカの大部分（ナイジェリアとスーダンから南アフリカまで）に分布しており、^{[ 2 ]}北米、南米、ヨーロッパ、アジアでは孤立した移入個体群として見られます。 ^{[ 1 ]}ピピ科のすべての種は舌がなく、歯がなく、完全に水生です。手を使って食べ物を口に押し込み、喉に送り込み、舌骨鰓ポンプで口の中に物を吸い込みます。ピピ科は泳いだり、食べ物に飛びかかったりするための強力な脚を持っています。また、足の爪を使って大きな食べ物を引き裂きます。外耳はなく、代わりに皮下の軟骨円盤が同じ機能を果たします。^{[ 3 ]}敏感な指と嗅覚を使って食べ物を探します。ピピ科は腐肉食動物で、生きているもの、死にかけているもの、死んだもの、あらゆる種類の有機廃棄物など、ほとんど何でも食べます。

ヨーロッパを含むいくつかの国では、侵略的外来種とみなされている。 ^{[ 4 ]}

これらのカエルは、サハラ以南のアフリカ南東部の池や川に豊富に生息しています。水生で、体色は緑がかった灰色がかった茶色のまだら模様で、黄色い斑点が見られることもあり、腹部は淡い白っぽいクリーム色です。アフリカツメガエルはペットとしてよく販売されており、アフリカドワーフフロッグと誤認されることもあります。アルビノのアフリカツメガエルは一般的で、実験動物として販売されています。

両生類は、雌の体外で卵を受精させることで繁殖します（カエルの繁殖を参照）。カエルの交尾様式（交尾時の体位）は7種類ありますが、これらのカエルは鼠径部抱接で繁殖します。鼠径部抱接では、雄が雌の後ろ足の前で雌を抱きしめ、卵が産み落とされるまで抱きしめ、その後、雄が精子を放出して卵塊を受精させます。

アフリカツメガエルは適応力が非常に高く、条件が許せばいつでも産卵します。雨季には、餌や新しい池を探して他の池や水たまりに移動します。^{[ 5 ]}干ばつの時期には、アフリカツメガエルは泥の中に潜り込み、最長1年間休眠状態になることがあります。^{[ 6 ]}

アフリカツメガエルは野生では15年以上、飼育下では25～30年生きることが知られている。^{[ 7 ]}アフリカツメガエルは季節ごとに脱皮し、脱皮した皮を食べる。

雄は声嚢を持たないが、喉頭内筋を収縮させることで、長短の震えを交互に発する求愛の鳴き声を発する。雌も鳴き声で応え、雄の受け入れ（ノック音）または拒否（ゆっくりとしたチクチク音）を示す。^{[ 8 ] [ 9 ]} このカエルは滑らかでつるつるした皮膚を持ち、背中はオリーブグレーまたは茶色の斑点のある多色である。腹側はクリーム色の白で、黄色みを帯びている。

オスとメスのカエルは、以下の違いによって容易に見分けることができます。オスは小さくて細身ですが、メスは大きくて丸みを帯びています。オスは手と腕に黒い斑点があり、これは抱接の際にメスをつかむのに役立ちます。メスは総排出腔がより発達しており、後肢の上部に腰のような膨らみがあり、そこに卵が体内に入っています。

オスとメスの両方に総排出腔があり、これは消化物と尿の老廃物が通過する腔であり、生殖器系もここを通って排出されます。総排出腔は総排出孔を通って排出され、爬虫類と両生類では総排出孔は3つのシステムすべてに共通の単一の開口部です。^{[ 10 ]}

アフリカツメガエルは完全に水生で、干ばつやその他の撹乱時に新しい水域へ移動する場合を除き、めったに水から出ません。ツメガエルは、水中と陸上の両方で素早く移動できる強力な脚を持っています。南ウェールズの野生のツメガエルは、場所の間を最大2キロメートル（1.2マイル）移動することがわかっています。^{[ 11 ]} Xenopus属の足には、最後の3本の指に3本の黒い爪があります。これらの爪は、食べ物を引き裂いたり、捕食者を引っ掻いたりするのに使用されます。 

ツメガエルは肉食性で、魚、オタマジャクシ、甲殻類、環形動物、節足動物など、生きているものも死んだものも食べます。ツメガエルは口に入るものなら何でも食べようとします。水生なので、ツメガエルは他のカエルのように視覚ではなく、嗅覚と側線を使って獲物を探します。しかし、ツメガエルは目を使って物を見ることもでき、水面から頭を出して獲物を追跡したり、捕食者を観察したりします。^{[ 12 ]}ツメガエルは基質を掘ってミミズなどの食べ物を見つけます。他のカエルとは異なり、食べ物を捕まえるために伸ばす舌がないので、ツメガエルは手を使って食べ物をつかみ、口に運び込みます。^{[ 13 ]}

これらのカエルは特に共食いをします。カリフォルニアの野生のツメガエルの胃の内容物からは、大量の幼生が発見されています。^{[ 14 ]}ツメガエルの幼生は濾過摂食者で、プランクトンから栄養分を摂取するため、オタマジャクシを食べた成体のカエルはこれらの栄養分を利用できます。これにより、ツメガエルは他の食料源がほとんどない地域でも生き残ることができます。

ツメガエルは夜行性で、繁殖活動や摂食のほとんどは暗くなってから行われます。オスのツメガエルは他のオスや他の種類のカエルにもしがみつきます。^{[ 15 ]}しがみつかれたオスのカエルは解放の鳴き声をあげて逃げようとします。

ツメガエルは餌を食べていないときは、底質の上にじっと座っているか、水面に浮かんで脚を広げ、鼻孔と目を水面から突き出している。

野生では、X. laevisはサハラ以南アフリカの乾燥/半乾燥地域の湿地、池、湖に生息しています。^{[ 2 ] [ 25 ]} X. laevisとX. muelleriは、アフリカ大地溝帯の西端に沿って生息しています。サハラ以南の人々は一般的にこのカエルをよく知っており、一部の文化ではタンパク源、媚薬、または不妊治療薬として利用しています。カンタリジンを含む昆虫を食べたカエルの脚を摂取したことが原因で、過去に 2 回、持続勃起症が発生したことが報告されています。^{[ 26 ]}

野生のアフリカツメガエルは、自然の潟湖や小川、河川よりも、池、ダム、灌漑用水路などの人工水域に高密度で生息している。在来の無尾両生類に対する捕食の証拠はなく、むしろ幼生が捕食されている。在来の鳥類による捕食の脅威にさらされている。

アフリカツメガエルの懸念事項としては、以前考えられていたよりも低い標高と高い標高の両方に到達できること、陸上を移動して他の水域に定着し、生態系の破壊や病気の蔓延を引き起こす可能性があることなどが挙げられる。^{[ 27 ]}

野生のアフリカツメガエルは、膀胱内の単生吸虫など、さまざまな寄生虫に感染していることが多い。^{[ 24 ]}

アフリカツメガエルの胚と卵は、年間を通して産卵する可能性があるため、さまざまな生物学的研究で人気のモデルシステムです。 ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}この動物は、少なくとも多くのモデル生物と比較すると、実験の扱いやすさと人間との進化上の近縁性という強力な組み合わせにより、広く使用されています。 ^{[ 28 ] [ 29 ]} これらのカエルの生物医学研究での使用に関するより包括的な議論については、アフリカツメガエルを参照してください。

アフリカツメガエルは、妊娠検査の最初の広く用いられた方法にも用いられたことで知られています。1930年代、ケープタウン大学のランスロット・ホグベン教授の教え子であった南アフリカの研究者、ヒレル・シャピロとハリー・ズワレンシュタイン^{[ 31 ]}は、妊娠中の女性の尿を注入すると、8〜12時間以内にアフリカツメガエルの卵母細胞が産生されることを発見しました^{[ 32 ]}。これは1960年代まで、簡便で信頼性の高い検査法として用いられました^{[ 33 ]} 。 1940年代後半、カルロス・ガリ・マイニーニ^{[ 34 ]}は、別の研究で、アフリカツメガエルとヒキガエルの雄の標本が妊娠の指標として使用できることを発見しました^{[ 35 ]。}現在では、市販のhCGがアフリカツメガエルの雄と雌に注射され、交尾行動を誘発し、一年中いつでも飼育下でこれらのカエルを繁殖させています^{[ 36 ] 。}

アフリカツメガエルは、脊椎動物の分子生物学、細胞生物学、発生生物学における生体内研究において、長年にわたり重要なツールとして用いられてきました。しかし、アフリカツメガエルの研究がこれほど広範に及んでいるのは、アフリカツメガエルから得られる無細胞抽出液が、細胞生物学や分子生物学の基礎的な側面を研究するための優れたin vitroシステムであるという点も大きな理由です。したがって、アフリカツメガエルは、遺伝子機能のハイスループット生体内解析やハイスループット生化学を可能にする唯一の脊椎動物モデルシステムです。 ^{[ 28 ]}

アフリカツメガエルの卵母細胞は、イオン輸送やチャネル生理学を含むさまざまなシステムの研究において、それ自体が優れたシステムである。^{[ 28 ]} Xanthosらは2001年に卵母細胞を用いて、脊椎動物でこれまで発見されていたよりも早くT-boxの発現を明らかにした。^{[ 37 ]}

X. laevis は、遺伝学モデル生物に一般的に求められるような超短世代時間や遺伝的単純性は持ち合わせていませんが、発生生物学、細胞生物学、毒性学、神経生物学において重要なモデル生物です。X . laevis は性成熟に達するまでに 1 ～ 2 年かかります。しかし、大きく操作しやすい胚を持っています。両生類の胚の操作の容易さは、歴史的および現代の発生生物学において重要な位置を占めています。近縁種のXenopus tropicalis は、遺伝子編集プロトコルが完成しているものの、遺伝学においてより実行可能なモデルと考えられています。

ロジャー・ウォルコット・スペリーは、視覚系の発達を記述する有名な実験にアフリカツメガエル（Xenopus laevis）を用いた。これらの実験は、化学親和性仮説の提唱につながった。

X. laevisは、脊椎動物の心臓発生、ヒトの先天性心疾患、および先天性心疾患のGWAS研究におけるモデル生物として利用されてきた。

アフリカツメガエルは、アポトーシスのメカニズムの研究にも理想的なモデルシステムとして役立ちます。実際、ヨウ素とチロキシンは、両生類の変態における幼生の鰓、尾、鰭の細胞の劇的なアポトーシスを刺激し、水生で草食性のオタマジャクシを陸生で肉食性のカエルに変える神経系の進化を刺激します。^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}

このカエルの幹細胞は、ゼノボットの作製に用いられた。

Xenbase ^{[ 50 ]}は、アフリカツメガエルとアフリカツメガエルの両方のモデル生物データベース (MOD)です。^{[ 51 ]} Xenbase には、2022 年にリリースされた現在の v10アフリカツメガエルゲノムに関する詳細情報とリリース情報がすべて含まれています。

ツメガエルは1950年代からペットや研究対象として飼育されてきた。非常に丈夫で長寿であり、飼育下では20年、あるいは30年も生きることが知られている。^{[ 52 ]}

アフリカツメガエルはペットショップでアフリカツメガエルと誤って表示されていることがよくあります。両者の識別可能な違いは以下のとおりです。

• ドワーフガエルは4本の足に水かきがある。アフリカツメガエルは後足に水かきがあり、前足には独立した指がある。
• アフリカツメガエルは目が頭の側面に位置しているのに対し、アフリカツメガエルは目が頭のてっぺんに位置している。
• アフリカツメガエルは、湾曲した平たい吻を持つ。アフリカツメガエルの吻は尖っている。

アフリカツメガエルは貪欲な捕食者であり、多くの生息地に容易に適応します。^{[ 53 ]}このため、容易に有害な外来種となる可能性があります。短距離であれば他の水域に移動でき、軽度の凍結にも耐えることが記録されています。在来のカエルや他の生物の幼生を捕食することで、在来個体群を壊滅させることが示されています。

2003年、サンフランシスコのゴールデンゲートパークの池でアフリカツメガエルが発見された。現在、この地域ではこれらの生物を駆除し、拡散を防ぐ方法について多くの議論が交わされている。^{[ 54 ] [ 55 ]}これらのカエルが意図的に放たれたのか、野生に逃げ出したのかは不明である。サンフランシスコ当局は、カエルが餓死することを期待して、リリーポンドの水を抜き、カエルが他の池に逃げ出さないようにフェンスで囲った。

これらのカエルが放たれて野生に逃げ出した事件のため、以下の米国の州では、許可なくアフリカツメガエルを所有、輸送、販売することは違法です。アリゾナ州、カリフォルニア州、ケンタッキー州、ルイジアナ州、ニュージャージー州、ノースカロライナ州、オレゴン州、バーモント州、バージニア州、ハワイ州、^{[ 56 ]}ネバダ州、ワシントン州。ただし、ニューブランズウィック州（カナダ）とオハイオ州では、アフリカツメガエルを所有することは合法です。^{[ 57 ] [ 58 ]}

イギリスの南ウェールズには、野生化したアフリカツメガエルのコロニーが存在する。^{[ 59 ]}中国の雲南省の昆明湖には、アルビノのツメガエルの個体群と、もう一つの外来種であるアメリカウシガエルが生息している。この個体群がアルビノであることから、ツメガエルはペット取引か研究所に由来すると考えられる。^{[ 60 ]}

アフリカツメガエルは、世界各地で両生類の個体数が激減している原因菌であるツボカビの一種、Batrachochytrium dendrobatidisの重要な媒介者であり、最初の感染源である可能性がある。 ^{[ 2 ]}このツボカビがツボカビ症を引き起こす他の多くの両生類（近縁種のニシツメガエルを含む）とは異なり、アフリカツメガエルには影響がないようで、効果的な媒介者となっている。^{[ 2 ]}

• Xenbaseは、アフリカツメガエル（Xenopus laevis）とアフリカツメガエル（X. tropicalis）に関するウェブリソースです。
• アフリカツメガエルの胚発生の段階。PD NieuwkoopとJ. Faberのアフリカツメガエルの正常発生表（Daudin）から改変。
• アフリカツメガエル（Xenopus laevis Keller）の組織片
• アフリカツメガエルの録音