液胞

細胞生物学
動物細胞図
典型的な動物細胞の構成要素: 核小体 核 リボソーム（5 個のドットの一部） 小胞 粗面小胞体 ゴルジ体（またはゴルジ体） 細胞骨格 滑面小胞体 ミトコンドリア 液胞 細胞質（細胞小器官を含む液体。細胞質を構成する） リソソーム 中心体 細胞膜

液胞（/ ˈ v æ k juː oʊ l /）は、植物や真菌の細胞、一部の原生生物、動物、細菌の細胞に存在する膜で囲まれた細胞小器官です。[ 1 ] [ 2 ]液胞は本質的に密閉さ^{れた区画であり、}溶液中の酵素などの無機分子と有機分子を含む水で満たされていますが、場合によっては、包み込まれた固体を含むこともあります。液胞は複数の膜小胞が融合して形成され、実質的にはこれらが大きくなったものです。^[3]細胞小器官には基本的な形や大きさはなく、その構造は細胞の必要に応じて変化します。

収縮性液胞（「星」）は、スパランツァーニ（1776）によって初めて原生動物で観察されたが、呼吸器官と間違えられた。デュジャルダン（1841）はこれらの「星」を液胞と名付けた。1842年、シュライデンは植物細胞にこの用語を適用し、細胞液を含む構造を原形質の残りの部分と区別した。^{[4] [5] [6] [7]}

1885年、ド・フリースは液胞膜をトノプラストと名付けた。^[8]

液胞の機能と重要性は、液胞が存在する細胞の種類によって大きく異なりますが、動物や細菌よりも、植物、菌類、特定の原生生物の細胞で顕著です。一般的に、液胞の機能は次のとおりです。

• 細胞に有害または脅威となる可能性のある物質を分離する
• 老廃物を含む
• 植物細胞に水を含む
• 細胞内の内部静水圧または膨圧を維持する
• 内部pHを酸性に保つ
• 小さな分子を含む
• 細胞から不要な物質を排出する
• 中央液胞の圧力により、植物は葉や花などの構造を支えることができる
• サイズが大きくなることで、発芽した植物やその器官（葉など）が非常に速く成長し、主に水だけを消費できるようになります。^[9]
• 種子では、発芽に必要なタンパク質を貯蔵する（これらは、変形した液胞である「タンパク質体」に保存される）。^[10]

液胞はオートファジーにおいても重要な役割を果たし、特定の生物における多くの物質や細胞構造の生合成（生成）と分解（またはターンオーバー）のバランスを維持している。また、細胞内に蓄積し始めた誤って折り畳まれたタンパク質の溶解とリサイクルにも役立つ。トーマス・ボラー^{[11]らは、液胞が侵入}細菌の破壊に関与していると提唱し、ロバート・B・メラーは、器官特異的な形態が共生細菌を「収容」する役割を担っていると提唱した。原生生物では、^[12]液胞には生物が吸収した食物を貯蔵し、細胞の消化と廃棄物管理のプロセスを支援するという追加機能がある。^[13]

動物細胞では、液胞は主に従属的な役割を果たし、エキソサイトーシスとエンドサイトーシスというより大きなプロセスを補助します。

動物の液胞は植物の液胞よりも小さいが、通常は数が多い。^[14]液胞を持たない動物細胞も存在する。^[15]

エキソサイトーシスは、細胞からタンパク質と脂質を排出するプロセスです。これらの物質は、細胞膜に運ばれて細胞外環境に分泌される前に、ゴルジ体内の分泌顆粒に吸収されます。この能力において、液胞は単に貯蔵小胞であり、選択されたタンパク質と脂質を細胞の細胞外環境に封じ込め、輸送し、廃棄することができます。

エンドサイトーシスはエキソサイトーシスの逆で、さまざまな形で起こる可能性があります。貪食（「細胞を食べる」）は、細菌、死んだ組織、または顕微鏡で見える他の物質の小片が細胞に飲み込まれるプロセスです。物質は細胞膜と接触し、陥入します。陥入は挟み込まれ、膜で囲まれた液胞内の飲み込まれた物質と細胞膜はそのまま残ります。飲作用（「細胞を飲む」）は基本的に同じプロセスですが、摂取された物質が溶解しており、顕微鏡で見えないという違いがあります。^{[16]貪食と飲作用はどちらも、飲み込まれた物質の分解を完了する}リソソームに関連して行われます。^[17]

サルモネラ菌は、いくつかの哺乳類種の液胞に取り込まれた後も生存し、増殖することができる。 ^[18]

液胞はおそらく緑色植物科の中でも独立して数回進化したと考えられる。^[14]

成熟した植物細胞のほとんどには、通常、細胞容積の30％以上を占める大きな液胞が1つあり、特定の細胞タイプや条件では、容積の80％を占めることもあります。^[19]液胞には細胞質 の繊維が通っていることがよくあります。

液胞はトノプラスト（語源：ギリシア語のtón(os) + -o-、「伸びる」、「張力」、「調子」を意味する+ comb. form repr. ギリシア語のplastós、形成された、成形された）と呼ばれる膜に囲まれており、細胞液で満たされている。液胞膜とも呼ばれるトノプラストは、液胞を取り囲む細胞質膜であり、液胞の内容物を細胞の細胞質から分離している。膜として、それは主に細胞周辺のイオンの動きを調節し、細胞に有害または脅威となる可能性のある物質を隔離することに関与している。^[20]

細胞質から液胞への陽子の輸送は細胞質のpH を安定させ、液胞内部をより酸性にすることで、細胞が液胞内外に栄養素を輸送するために使用できる陽子駆動力を作り出す。液胞の pH が低いと、分解酵素も作用する。単一の大きな液胞が最も一般的だが、液胞のサイズと数は組織や発達段階によって異なる場合がある。たとえば、分裂組織の発達中の細胞には小さな前液胞が含まれ、維管束形成層の細胞には冬には多数の小さな液胞があり、夏には 1 つの大きな液胞がある。

貯蔵以外に、中心液胞の主な役割は細胞壁に対する膨圧を維持することです。液胞膜タンパク質 (アクアポリン) は能動輸送によって液胞への水の流れと液胞からの水の流れを制御し、液胞内部へのカリウム(K ⁺ )イオンのポンプによる汲み上げを行います。浸透圧により、水は液胞内に拡散し、細胞壁に圧力をかけます。水分損失により膨圧が大幅に低下すると、細胞は原形質溶解します。液胞によって及ぼされる膨圧は細胞の伸長にも必要です。細胞壁がエクスパンシンの作用により部分的に分解されると、剛性の低い壁が液胞内からの圧力により拡張されます。液胞によって及ぼされる膨圧は、植物を直立姿勢で支えるのにも不可欠です。中心液胞のもう1つの機能は、細胞の細胞質の内容物すべてを細胞膜に押し付け、葉緑体を光に近づけることです。^[21]ほとんどの植物は、細胞質内の化学物質と反応する化学物質を液胞内に蓄えています。細胞が例えば草食動物によって破壊されると、2つの化学物質が反応して有毒な化学物質を形成する可能性があります。ニンニクでは、アリインと酵素アリナーゼは通常は分離していますが、液胞が破壊されるとアリシンを形成します。同様の反応が、タマネギを切ったときにシンプロパンチアル-S-オキシドを生成する原因です。^[要出典]

真菌細胞の液胞は植物の液胞と同様の機能を果たし、細胞ごとに複数の液胞が存在することがあります。酵母細胞では、液胞 ( Vac7 ) は急速に形態を変化させる動的な構造です。液胞は、細胞の pH とイオン濃度の恒常性、浸透圧調節、アミノ酸とポリリン酸の貯蔵、分解プロセスなど、多くのプロセスに関与しています。ストロンチウム( Sr^2歳以上
）、コバルト（II）（Co^2歳以上
）、鉛（II）（Pb^2歳以上
）は液胞に輸送され、細胞の残りの部分から隔離されます。^[22]

収縮性液胞は、多くの自由生活性原生生物に存在する、特殊な浸透圧調節器官です。^[23] 収縮性液胞は、放射状腕と海綿体を含む収縮性液胞複合体の一部です。収縮性液胞複合体は、細胞から余分な水分とイオンを除去して細胞への水の流れのバランスをとるために、定期的に収縮します。^[24]収縮性液胞がゆっくりと水分を取り込んでいるとき、収縮性液胞は拡大します。これを拡張期と呼びます。収縮期が閾値に達すると、中心液胞が収縮し、その後、定期的に収縮（収縮期）して水を放出します。^[25]

食物胞（消化胞とも呼ばれる^{[26] ）は、}繊毛虫やマラリアを引き起こす原生動物の寄生虫である熱帯熱マラリア原虫に見られる細胞小器官です。

組織病理学では、空胞形成とは、細胞内または細胞に隣接して空胞または空胞のような構造が形成されることであり、病気の非特異的な兆候である。^[要出典]

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