トリパノソーマ科

トリパノソーマ科は、鞭毛を1本しか持たないことで区別されるキネトプラスト類の単細胞生物のグループです。その名前は、一部のトリパノソーマ科の種がコルク栓抜きのような動きをするため、ギリシャ語のtrypano（穿孔者）とsoma （体）に由来しています。すべてのメンバーは完全に寄生性で、主に昆虫に見られます。^{[ 2 ]}いくつかの属は、脊椎動物、無脊椎動物、または植物である二次宿主を含む生活環を持っています。これには、ヒトに重大な病気を引き起こすいくつかの種が含まれます。^{[ 3 ]}トリパノソーマ科の一部は細胞内寄生虫ですが、 Trypanosoma bruceiは重要な例外です。

トリパノソーマ類によって引き起こされる3つの主要なヒト疾患は、アフリカトリパノソーマ症（睡眠病、トリパノソーマ・ブルセイによって引き起こされ、ツェツェバエによって媒介される^{[ 4 ]}）、南米トリパノソーマ症（シャーガス病、 T.クルージによって引き起こされ、サシガメによって媒介される）、およびリーシュマニア症（サシチョウバエによって媒介される、さまざまな種のリーシュマニアによって引き起こされる一連のトリパノソーマ疾患^{[ 5 ]}）です。

この科は、アルビアン期（1億年前）のビルマ産琥珀に保存された絶滅属Paleoleishmaniaの化石と、イスパニョーラ島のブルディガリアン期（2000万～1500万年前）のドミニカ産琥珀から知られている。^{[ 6 ]}また、ドミニカ産琥珀には、絶滅種T. antiquusのTrypanosoma属も含まれている。^{[ 7 ]}

この科には、二宿主性（生活環で2つの宿主を持つ）種と単宿主性（生活環で1つの宿主を持つ）種の両方が含まれています。二宿主性の生活様式は3つの系統に見られます。1つは植物（Phytomonas）、2つは脊椎動物（Leishmania / Porcisia / EndotrypanumおよびTrypanosoma）です。これらは別々に進化してきたと考えられています。この科の残りの種は単宿主性で、最も一般的な宿主は昆虫です。^{[ 8 ]}

トリパノソーマ類は、藻類に最も近縁な糖分解酵素を含むグリコソームの存在でも注目に値する。一部の研究者は、酵素群全体が存在することは、祖先のトリパノソーマ類が藻類（おそらく緑藻）を飲み込み、その遺伝物質の一部を取り込んだ過去を示していると考えている。この出来事の原因に関わらず、この糖代謝の違いは治療の潜在的な標的となる。^{[ 9 ]}

• トリパノソーマ 科Calkins 1926 [トリパノモルファ科Woodcock 1906 ; トリパノソーマ科Senn 1911 ]
  • アガモモナス 属Grassé 1952
  • バトラコライスマニア 属Dasgupta 2011
  • ブラストクリチディア属Laird 1959
  • セルコプラズマ・ ルーボー属1911
  • 膀胱トリパノソーマ属Roubaud 1911
  • Jaenimonas 属Votypka & Hamilton 2015
  • ラメラソマ 属Davis 1947
  • レプトワラセイナ 属ポドリパエフ & フロロフ 2000
  • Genus Lewisonella Chalmers 1918 命名疑問
  • マラコゾモナス 属Nicoli, Penaud & Timon-David 1972
  • ネマトドモナス 属Nicoli, Penaud & Timon-David 1972
  • 属 † Paleoleishmania Poinar & Poinar, 2004
  • 属 † Paleotrypanosoma Poinar 2008
  • ゾウリムシ属Grassé 1882
  • サウロレイシュマニア 属ランク 1973
  • Sergeia Svobodová属et al. 2007 非スティンプソン 1860 非ナソノフ 1923 非セルジオ・マニング & ルメートル 1994
  • トリパノモナス 属Danilewsky 1885
  • トリパノモルファ 属ウッドコック 1906
  • ウンデュリナ 属ランケスター 187
  • Genus Wallaceina Bulat, Mokrousov & Podlipaev 1999 [ Proteomonas Podlipaev, Frolov & Kolesnikov 1990 非 Hill & Wetherbee 1986 ]
  • ワラセモナス 属コスティゴフ & ユルチェンコ 2014
  • Paratrypanosomatinae亜科Votýpka & Lukeš 2013
    • パラトリパノソーマ 属Votypka & Lukes 2013
  • トリパノソーマ亜科

    • 

      トリパノソーマ 属Gruby 1843
  • ブレコモナディナ亜科Votypka & Suková 2013
    • ブレコモナス 属Votypka & Suková 2013

  • 

    リーシュマニア亜科 Maslov & Lukeš 2012
    • Infrafamily Crithidiataeコスティゴフ & ユルチェンコ 2017

      • 

        クリチディア 属Léger 1902
      • レプトモナス 属（Leptomonas Kent 1880）
      • 属名Lotmaria Schwarz 2015
    • インフラファミリーリーシュマニア科 Maslov & Lukeš 2012
      • ボロフスキーア 属コスティゴフ & ユルチェンコ 2017
      • エンドトリパナム 属メニル & ブリモント 1908
      • リーシュマニア 属Ross 1903
      • ノヴィモナス 属Votýpka et al. 2015年
      • Paraleishmania 属Cupolillo et al. 2000年
      • ゼロニアショウ属、カマルゴ エ テイシェイラ 2016
  • 植物性植物亜科Kostygov & Yurchenko 2015
    • Herpetomonas 属（Kent 1880、Donovan 1909を除く）
    • ラフォンテラ 属コスティゴフ & ユルチェンコ 2015

    • 

      フィトモナス 属Donovan 1909
  • 亜科Strigomonadinae Votypka et al. 2014 – Kinetoplastibacterium属の偏性細胞内細菌の存在によって特徴付けられる。^{[ 10 ]}

    • 

      アンゴモナス 属ソウザ & コルテレアル 1991
    • ケントモナス 属Votypka et al. 2014
    • ストリゴモナス 属ルウォフ & ルウォフ 1931

トリパノソーマ類の中には単一の宿主のみに寄生するものもあれば、異宿主性のものも多く、生活環の中で複数の宿主種に寄生するものもある。この異宿主性の生活環では、通常、吸血昆虫の腸と脊椎動物の血液や組織が含まれる^{。まれな宿主には、ヒルなどの他の吸血無脊椎動物[} 11 ]や、植物などの他の生物が含まれる。^{種によって}生活環のさまざまな段階でさまざまな形態を経るが、ほとんどの種は少なくとも2つの異なる形態を持つ。通常、プロマスティゴート型とエピマスティゴート型は昆虫宿主に、トリポマスティゴート型は哺乳類の血流に、アマスティゴート型は細胞内環境に見られる。

よく研究されている例の中で、T. brucei、T. congolense、T. vivaxは細胞外性であるのに対し、T. cruziとLeishmania属は細胞内性である。^{[ 12 ]}細胞内段階を持つトリパノソーマ類は表面にはδ-アマスチンタンパク質が存在します。 ^{[ 12 ]}デ・パイバら。、2015 年は、細胞内の成功におけるδ-アマスチンの役割を明らかにしています。 ^{[ 12 ]}

トリパノソーマ類の生活環にはさまざまな形態が見られ、主に鞭毛の位置、長さ、細胞体への付着によって区別されます。キネトプラストは鞭毛の基部の基底体と密接に関連しており、トリパノソーマ類のすべての種は単一の核を持っています。これらの形態のほとんどは、すべてのトリパノソーマ属の生活環の段階で見られますが、特定の形態は特定の属で特に一般的です。さまざまな形態は、もともとその形態がよく見られる属にちなんで名付けられましたが、形態と属の混同の可能性があるため、この用語は現在ではほとんど使用されていません。現代の用語はギリシャ語の「mastig」（鞭を意味する）と、細胞上の鞭毛の位置を示す接頭辞に由来しています。例えば、アマスチゴート型（接頭辞「a-」は鞭毛がないことを意味する）は、リーシュマニア型とも呼ばれ、すべてのリーシュマニアはアマスチゴート型の生活環段階を持つ。

• アマスチゴート（リーシュマニア）。 ^{[ 14 ]}アマスチゴートは、哺乳類宿主の細胞内ライフサイクル段階でよく見られる形態です。すべてのリーシュマニアはライフサイクルのアマスチゴート段階を持っています。リーシュマニアのアマスチゴートは特に小さく、最も小さい真核細胞の一つです。鞭毛は非常に短く、鞭毛ポケットからわずかに突き出ているだけです。
• プロマスティゴート（レプトモナス）。 ^{[ 14 ]}プロマスティゴート型は昆虫宿主でよく見られる形態です。鞭毛は核の前方にあり、前部細胞体から直接出ています。キネトプラストは核の前方、体の前端付近に位置しています。
• エピマスティゴート（クリチディア）。 ^{[ 14 ]}エピマスティゴートは昆虫宿主でよく見られる形態であり、昆虫の寄生虫であるクリチディアとブラストクリチディアは、生活環の中でこの形態を示す。鞭毛は核の前方から細胞外に出ており、その長さの一部は波動膜によって細胞体と繋がっている。キネトプラストは核と前端の間に位置している。
• トリポマスティゴート（トリパノソーマ）。 ^{[ 14 ]}この段階は、哺乳類の宿主の血流中におけるトリパノソーマ属の特徴でキネトプラストは体の後端付近にあり、鞭毛は波動膜によってその長さの大部分にわたって細胞体に付着している。
• オピストマスティゴート（ヘルペトモナド）。 ^{[ 14 ]}核の後方にある鞭毛​​が細胞内の長い溝を通っている、より稀な形態。
• エンドマスティゴート。 ^{[ 15 ]}鞭毛が深い鞭毛ポケットを超えて伸びていない形態型。

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  アマスチゴート：リーシュマニア・メキシカーナのアマスチゴートの擬似カラーSEM画像。細胞体はオレンジ色、鞭毛は赤色で示されています。219ピクセル/μm。
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  プロマスティゴート：リーシュマニア・メキシカーナのプロマスティゴートの擬似カラーSEM画像。細胞体はオレンジ色、鞭毛は赤色で示されています。119ピクセル/μm。
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  トリパノソーマ・ブルセイの前環状形態の擬似カラーSEM画像。細胞体はオレンジ色、鞭毛は赤色で示されている。84ピクセル/μm。

トリパノソーマ類の注目すべき特徴は、 RNAのトランススプライシングを行う能力と、解糖の大部分が行われるグリコソームを持っていることである。もう一つの細胞小器官であるアシドカルシソームは、トリパノソーマで最初に同定された。^{[ 16 ]}

• Trykipedia、トリパノソーマ科特有のオントロジー
• 生命の樹：トリパノソーマ科
• BOLD Systemsの分類体系
• Taxonomiconにおける分類学
• Open Treeの分類体系
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