テロセファリア

テロセファリアン 時間範囲:中期ペルム紀-中期三畳紀 266～242 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 子孫と考えられるキノドン類は現在まで生き残っている
初期の獣頭類アロペコグナトゥス属の代表2体の復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
クレード:	真歯類
クレード:	†テロセファリア・ ブルーム、1903年
亜分類群
†ゴリニクス †ポロステオグナトゥス †ヒメグモ科 †スキラコサウルス科 †ユーテロケファリア キノドンティア？

獣頭類は、ペルム紀と三畳紀の真獣歯類獣弓類（哺乳類とその近縁種）の絶滅した 系統群である。獣頭類（「獣の頭」）は、歯の構造と合わせて肉食動物であったことを示唆する大きな頭蓋骨にちなんで名付けられた。他の非哺乳類単弓類と同様に、獣頭類はかつて「哺乳類のような爬虫類」と説明されていた。獣頭類は、哺乳類の起源となったキノドン類に最も近いグループであり、この関係はさまざまな骨格の特徴に表れている。実際、キノドン類は獣頭類から進化した可能性があり、そのため認識されている獣頭類はキノドン類に対して 側系統的であると提案されていた。

獣頭類の化石は南アフリカのカルー地方に多くあるが、ロシア、中国、タンザニア、ザンビア、南極でも見つかっている。南アフリカの中期ペルム紀の堆積物で発見された初期の獣頭類の化石は、このグループがゴンドワナ起源であることを裏付けており、地球全体に急速に広がったと思われる。ほぼすべての獣頭類の系統はペルム紀-三畳紀の大絶滅の間に絶滅したが、 Eutherocephaliaと呼ばれるサブグループの代表例が数種、三畳紀前期まで生き残った。このグループに属するいくつかの属は毒を持っていたと考えられており、そのような特徴を持つ最古の四肢動物となる。しかし、最後の獣頭類は、おそらく気候変動と、キノドン類や様々な爬虫類のグループ（主に主竜類とその近縁種、主竜形類や主竜形類など）との競争により、中期三畳紀初期までに絶滅した。

ゴルゴノプシアや多くのキノドン類と同様に、ほとんどの獣頭類はおそらく肉食動物だった。初期の獣頭類は多くの点でゴルゴノプシア類と同じくらい原始的だったが、いくつかの高度な特徴も示していた。顎の内転筋が広く付着するように側頭開口部が拡大し、指骨（手指と足指の骨）が哺乳類の指骨の形式に縮小している。高度な獣頭類に初期の二次口蓋が存在するのも、哺乳類と共通する特徴である。原始的な獣頭類のグラノスクスなどの形態で上顎甲介隆起が発見されたことから、少なくとも一部の獣頭類は温血動物であった可能性が示唆されている。^[1]

後期獣頭類には、獣歯類の特徴を高度に特殊化した進化したバウリオイド上科が含まれていた。例えば、小型のバウリオイド上科と草食性のバウリア上科には、眼窩と側頭開口部を隔てる骨化した後眼窩棒がなかった。これは原始的な哺乳類に典型的な状態である。これらの特徴とその他の進化した特徴から、イクティドサウルス類や初期の哺乳類の一部はバウリオイド獣頭類の幹から発生したという、現在では否定されている長年の見解が生まれた。このような哺乳類の特徴は、獣頭類内でさえ、いくつかの異なる獣弓類グループ間で並行して進化したようである。^[1]

一部の獣頭類には、さらにいくつかの特殊化した生活様式が示唆されている。イクチドスクス科のような小型種の多くは水生動物と解釈されている。水生生活様式の証拠には、水圧下で眼を安定させるのに役立ったと思われる眼球硬化輪や、大型魚類や水生無脊椎動物を捕食する際に頭蓋骨を支えたと思われる強く発達した頭蓋関節などがある。ノトゴンフォドンという獣頭類は大きなサーベル状の犬歯を持ち、他の獣頭類を含む大型動物を捕食していた可能性がある。バウリッド類やナニクチドピッド類などの他の獣頭類は、哺乳類に似た多数の隆起を持つ幅広い歯を持ち、草食だった可能性がある。^[2]

多くの小型獣頭類は、おそらく触毛（ひげ）を支えていたと思われる小さな穴を吻部に持っている。1994年、ロシアの古生物学者レオニード・タタリノフは、これらの穴は水生獣頭類の電気受容システムの一部であると提唱した。[3] しかし、これらの穴はひげを支えていたと考えられている穴、または肉質の唇にある血管用の穴が拡大したものである可能性が高い。[2] ロピンジアン期のユーチェンバーシア^属と^{イチベンゴプス}属は、特に古生物学者の注目を集めている。なぜなら、これらの属の頭蓋骨の化石には、この2つの動物が毒を散布する器官を持っていたことを示唆する構造がいくつかあるためである。^{[4] [5]}

獣頭類は、哺乳類以外の獣弓類のいくつかの系統の1つとして進化し、哺乳類とその祖先を含むキノドン類と密接な関係がある。現代の研究者のほとんどによって、獣頭類はキノドン類の姉妹群と広くみなされており、真獣歯類としてまとめられている。しかし、一部の研究者は、獣頭類自体がキノドン類の祖先であると提唱しており、そうなると、獣頭類はキノドン類に対して分岐学的には 側系統的になる。歴史的に、この仮説によれば、キノドン類は獣頭類のホイツィイ科の子孫（または最も近い）であると提唱されることが多いが、2024年の研究では、代わりにキノドン類と真獣頭類の姉妹関係を支持する結果が見つかった。^[6]最も古い獣王記上目は、ゴルゴノプシアを含む他の主要な獣王記上目と同じ時期に化石記録に初めて登場し、多くの原始的な特徴が類似している。例えば、初期の獣王記上目の多くは、ゴルゴノプシアに似た長い犬歯を持っている。しかし、獣王記上目はゴルゴノプシアよりも長生きし、小型のイタチのような肉食動物やキノドンのような草食動物として三畳紀中期初期まで生き残った。^[7]

キノドン類（つまり哺乳類）との共通祖先がこれらのグループ間の多くの類似点を説明する一方で、一部の種における後眼窩骨の喪失、哺乳類の指骨構造、およびほとんどの分類群における何らかの二次口蓋などの他の類似点は、収斂進化によるものであると考える科学者もいる。 テロセファルス類とキノドン類はともにペルム紀-三畳紀の大量絶滅を生き延びたが、テロセファルス類がすぐに絶滅したのに対し、キノドン類は急速に多様化した。テロセファルス類は分岐進化の速度が低下したため、絶滅後に新しいグループがほとんど出現しなかった。三畳紀のテロセファルス類の系統のほとんどはペルム紀後期に始まり、三畳紀の短期間のみ存続し、^[8]後期アニシアン期に絶滅した。^[9]

獣頭類は、 1903年にロバート・ブルームが最初に命名し考案したもので、彼が原始的な獣歯類とみなした動物を包含する目であり、主にスキュラコサウルスとイクチドサウルスに基づいていた。しかし、彼の当初の獣頭類の概念は、ゴルゴノプス類（ゴルゴノプスを含む）や恐竜頭類の様々な属も包含していた点で、現代の分類とは大きく異なっていた。1903年から1907年にかけて、ブルームは、異頭類のガレキルスを含む、より多くの獣頭類の属と、一部の非獣頭類をこのグループに加えた。ガレキルスを含めたこと で、獣頭類を「原始的」で他の獣弓類の祖先とするブルームの見解が強調され、異頭類はガレキルスなどの獣頭類に似た祖先から派生したと考えられていた。しかし、1908年までに彼は、この動物と他の非獣頭類をこのグループに含めることは疑わしいと考えていた。1913年、ブルームはゴルゴノプシアを獣頭類とは別のものとして復活させたが、その後何十年もの間、どの属がどのグループに属するかについては彼と他の研究者の間で混乱が続いた。このグループのランクも、著者が好む獣弓類の分類法によって、目、亜目、下目とさまざまであった。^[10]

同時に、現在バウリオイド上科に分類されている小型の「進化した」獣頭類は、獣頭類とは異なる獣弓類のサブグループであるバウリアモルファに属するとみなされることが多かった。 [ ^11]バウリアモルファは数十年にわたって獣頭類とは別に分類されていたが、それぞれ異なる獣頭類の系統から、キノドン類と並行して獣頭類から進化したと推測されることが多かった。^[10]バウリオイドを獣頭類に含めることは、1980年代にケンプ（1982年）とホプソンとバーグヒューゼン（1986年）によってようやく確立された。^{[12] [13]}

このグループが命名されて以来、様々な獣頭類のサブグループや系統群が提案されてきたが、その内容や命名法はしばしば非常に不安定であり、以前に認識されていた獣頭類の系統群の中には人為的なものであったり、疑わしい分類群に基づいているものもある。このため、獣頭類の文献でよく使われる名前（時には何十年も使われていた）が、あまり知られていない名前に置き換えられ、それが優先されるようになった。例えば、スカロポサウルス科は主に幼体の特徴を持つ化石に基づいており、おそらく他の異なる獣頭類の科の未成熟の標本によって代表されている。

別の例として、「プリステログナ科」という名称は20世紀の大半、基底的獣頭類のグループに広く使用されていたが、その後、このグループの先例としてはスキラコサウルス科という名称が認められている。さらに、「プリステログナ科」の範囲は不安定で、初期獣頭類の個別のサブグループ（リコスクス科、アロペコドン科、イクティドサウルス科などとともに）から初期獣頭類全体までさまざまに限定されていた。^[10]同様に、20世紀の文献では、アデキドノグナ科に相当する獣頭類にアナテラプシダ科、エウチャンバシ科（利用可能な最古の名称）、モスコヒニダエ科などさまざまな名称が使用されており、そのメンバーはしばしばホイットシ科と混同された関係にあった。アキドノグナティデ科の名称と内容に関する合意は21世紀になって初めて達成され、最も古い属に基づいて科レベルのグループが確立され、したがってアキドノグナティデ科は非ホイッツィオイド真頭類のこのグループの先駆けとなると主張された。^[11]

一方、以前は人為的だと思われていたグループの中には、有効であることが判明したものもあります。かつては複数の機能的な犬歯の存在によって特定された異常な獣頭類の Lycosuchidae 科は、1980年に van den Heever が初期の獣頭類の犬歯置換の研究に基づいて、不自然なグループを表すと提案されました。 ^{[14]しかし、その後の分析で、このグループの}単系統性を支持する追加の類縁形質（犬歯置換の遅延を含む）が明らかになり、Lycosuchidae は現在、獣頭類内の有効な基底系統群であると考えられています。^{[15]しかし、グループに含まれるほとんどの属はその後疑わしいと宣言され、現在では}LycosuchusとSimorhinellaのみが含まれます。^[16]

現代の獣頭類の分類学は、代わりに、獣頭類の種の系統発生解析に基づいており、それは一貫して初期の獣頭類の2つのグループ（リコスクス科とスキラコサウルス科）を認識し、より派生した獣頭類は真頭類の分岐群を形成する。いくつかの解析では、スキラコサウルス科はリコスクス科よりも真頭類に近いことが判明し、そのため分岐群スキラコサウルス類として統合されたが、他の解析では、それらは互いの姉妹分類群であると示唆されている。真頭類内では、アキドノグナティダエ科、クトノサウルス科、ホフメイリダエ科、ホイツィダエ科に対応する主要な分岐群が認識されており、バウリオイデア科に分類されるさまざまなサブ分岐群とともに。しかし、セロセファルス類の個々のグループは有効であると広く認識されているものの、それらのグループ間の相互関係は十分に裏付けられていないことが多い。^{[17] [18] [19]}そのため、ホフメイリダエ科とホイツィイダエ科を統合したホイツィイイダエ科とバウリオイダエ科を除いて、複数のサブクレードを統合した高レベルの命名されたクレードはほとんど存在しない。

Hopson and Barghusen (1986) や van den Heever (1994) などの初期の獣頭類の系統解析では、系統発生の文脈で前述の獣頭類の亜分類群の多くを復元し、検証した。しかし、より高次の関係は解決が難しく、特に Eutherocephalia のサブクレード間 (すなわち、Hofmeyriidae、Akidnognathidae、Whaitsiidae、および Baurioidea) では解決が困難だった。たとえば、Hopson and Barghusen (1986) は、Eutherocephalia を未解決の多枝類として復元することしかできなかった。^[13]これらの欠点にもかかわらず、その後の獣頭類の関係に関する議論は、ほぼこれらの解析のみに依存していた。^[11]その後の解析では、Abdala (2007) や Botha et al. (2007)は、いくつかの獣頭類の分類群を含め、真頭類の存在を支持したが、同時に、キノドン類が白亜紀の獣頭類であるTheriognathusの姉妹分類群であることも発見し、そのため、獣頭類は側系統となった。^{[20] [21]}

ハッテンロッカー（2009）が始めたその後のテロセファリア類の系統解析では、より広範囲のテロセファリア類の分類群と特徴を用いることを強調した。このような解析により、テロセファリア類はキノドン類の姉妹系統であることが強化され、テロセファリア類の単系統性はその後の研究者によって支持された。^{[11] [7]}

以下は、2022年にChristian A. Sidor、Zoe. T Kulik、Adam K. Huttenlockerによって公開された分析を修正した系統樹であり、主要な認識されている獣頭亜系統群の関係を示すために簡略化されています。 ^{[22]これは、Huttenlocker}ら(2011) ^[8]によって最初に公開されたデータマトリックスに基づいており、Sigurdsenら(2012)、Huttenlockerら(2014)、LiuとAbdala (2022) など、このデータセットの他の反復で見つかった広範なトポロジーを表しています。 [23] [24] [17] これらの関係の不安定性の例は、LiuとAbdala (2023)によって実証^されており、Akidnognathidae内に深くネストされたChthonosauridaeという別のトポロジーを復元しました。^[25]

以下は、Pusch et al. (2024)が獣頭類と初期キノドン類の関係を分析した系統樹を修正したものです。彼らの分析は、頭蓋内特徴を含めることで獣頭類とキノドン類の関係を解明するのに役立つことに重点を置いており、ほぼ完全に頭蓋表面と歯の特徴に依存していた以前の分析を補完し、収斂進化の対象となり、利用可能な適用可能なデータがある分類群のみが含まれています。これらのうち、含めることができたのは 4 つの獣頭類のみです。しかし、それらはそれぞれ、獣頭類の系統発生における 4 つの主要なグループを表しています。2 つの「基底獣頭類」Lycosuchus (Lycosuchidae) とAlopecognathus (Scylacosauridae)、および 2 つの Eutherocephalia の派生メンバーであるOlivierosuchus (Akidnognathidae) とTheriognathus (Whaitsiidae) です。^[6]

注目すべきことに、彼らの分析では一貫して、キノドン類と真頭類が姉妹分類群であると判明し、基底的な獣頭類のリコスクスとスキラコサウルス類はより基底的な位置にあり、獣頭類は伝統的に考えられている側系統群となっている。これは、キノドン類が派生したホイッツィア類獣頭類に最も近いと一般的に考えられていた側系統の獣頭類の以前の提案とは異なる。^[6]

• 哺乳類の進化
• 単弓類の一覧

• ウィキメディア・コモンズのテロセファリアに関連するメディア
• WikispeciesのTherocephaliaに関連するデータ