アカンステガ

アカンステガ 時代範囲:後期デボン紀(ファメニアン)、365 万 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
骨格再建
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	肉鰭綱
クレード:	テトラポドモルファ
クレード:	ステゴセファルス
家族：	†アカントステギダ エ Jarvik , 1952
属:	†アカンステガ ・ヤルヴィク、1952年
種：	† A. グンナリ
二名法名
†アカンステガ・グンナリ ジャーヴィク、1952年

アカンステガ（「とげのある屋根」の意味）は、絶滅した幹四肢動物の属で、四肢が認識できる最初の脊椎動物の1つです。約3億6500万年前のデボン紀後期（ファメニアン期）に出現し、解剖学的には肉鰭類と完全に陸に上がることができた魚類の中間でした。 ^{[1] [2]}

化石は概して保存状態が良く、この種の重要性が明らかになった有名な化石は、1987年にジェニファー・A・クラックによって東グリーンランドで発見されたが、頭蓋骨の破片は1933年にグンナー・セーヴェ・ソーデルバーグとエリック・ヤルヴィクによって発見されていた。

体長60センチメートル（24インチ）のアカンステガは、水かきでつながれた両手に 8本の指（足の指の数は不明）があり、手首がなく、陸上での歩行には概して適応していなかった。また、非常に魚のような肩と前肢を持っていた。^[3]アカンステガの前肢は肘で前に曲げることができず、そのため体重を支える姿勢にすることができず、パドルを漕いだり、水生植物をつかんだりするのに適していたと思われる。アカンステガは、運動器官の優位性が胸帯から骨盤帯に移行した最古の幹四肢動物である。 ^[4]

アカンステガの骨盤帯が体重を支える構造となったのは、多くの形態学的変化によるものである。より祖先的な状態では、骨盤帯の両側はつながっていなかった。アカンステガでは、両側が接触し、骨盤帯が脊柱の仙骨と癒合している。これらの癒合により、骨盤領域はより強力になり、水中環境の浮力に支えられていない場合でも重力に対抗する能力が備わっていたと思われる。^[4]内部の鰓は魚のように覆われていた。肺もあったが、肋骨が短すぎて胸腔を水から支えることができなかった。^[2]

アカンステガは、デボン紀後期の広範囲にわたる進化の放散の一部であると考えられており、純粋に水生の鰭を持つ四肢動物から始まり、その後継者は空気呼吸能力の向上と顎と鰓のそれに関連した適応を示し、首がより筋肉質で魚よりも自由に頭を動かすことができ、鰭を使って魚の体を持ち上げている。^{[2]これらの特徴は、}イクチオステガと同様に陸上で動き回る能力が優れていた兆候を見せた初期のティクタアリクにも見られるが、主に水生だったと考えられている。^[2]

デボン紀後期の 脊椎動物の種分化では、ユーステノプテロンのような外洋 性肉鰭類の子孫が一連の適応を示した。泥の浅瀬に適応したパンデリクティス、陸に上がることができる四肢のような鰭を持つティクタアリク、雑草に覆われた沼地に生息する8本指の足を持つアカンステガなどの茎四肢動物、完全な四肢を持つイクチオステガなどである。その子孫にはシーラカンス類などの外洋性肉鰭類も含まれている。

アカンステガは浅く雑草に覆われた沼地に生息していたと推測されており、その脚はこうした特定の生態系に適応していたようだ。四肢の存在を除けば、陸上を歩くことにはまったく適応していなかった。ジェニファー・A・クラックは、このことからアカンステガは主に海から出たことのない魚類の子孫である水生動物であり、四肢動物の系統の特殊化は外適応であったこと、つまり、起源が異なっていたとしても後に陸上生活に役立つ特徴であったことを示していると解釈している。その時代には落葉植物が繁茂し、毎年葉を水中に落とし、小さな獲物を暖かく酸素の少ない浅瀬に誘い込み、大きな魚が泳ぐのが困難だった。クラックは、アカンステガの下顎が2列の歯を持つ魚類から変化していること、つまり外側の列に多数の小さな歯、内側の列に2つの大きな牙といくつかの小さな歯があることに言及している。この違いは、幹四肢動物が水中だけで餌をとる生活から、頭を水面上または陸上で餌をとる生活に移行したことに対応している可能性が高い。^[2]

アカンステガの頭蓋骨の縫合 形態の分析に基づく研究によると、この種は水際または水際近くで獲物を噛むことができたことが示されている。マーキーとマーシャルは、この頭蓋骨を、獲物を捕らえる主な方法として吸引摂食を使用する魚類や、陸生動物に典型的な獲物への直接噛みつきを使用したことが知られている生物の頭蓋骨と比較した。彼らの結果は、アカンステガが彼らが陸生スタイルの摂食と呼ぶものに適応したことを示しており、陸生の摂食モードが最初に水生動物に現れたという仮説を強く支持している。これが正しければ、これは陸と水の境界にある浅瀬での狩猟と生活に特化した動物を示している。^[5]

アカンステガは通常イクチオステガよりも原始的であると考えられているが、実際にはより派生的であった可能性がある。アカンステガはイクチオステガの幼生に似ており、幼生から成体まで後者よりも違いがはるかに少ないため、アカンステガは幼形成熟の系統の子孫である可能性が示唆されている。一生を水中で過ごしたように見えるが、上腕骨は後の完全に陸生の幹四肢動物に似た特徴も示している（イクチオステガの上腕骨は、初期の魚類の胸鰭と腹鰭の骨にいくらか由来し、相同性がある）。これは、脊椎動物がこれまで考えられていたよりも早く、何度も互いに独立して陸生の特徴を進化させたことを示しているのかもしれない。^[6]アカンステガの前肢の筋肉の傷跡は冠四肢動物のものと似ており、アカンステガが自身よりも陸上適応が進んだ祖先から進化したことを示唆している。^[7]

シンクロトロンスキャンによるアカンステガ・ヒューメリの組織学的研究は、この動物がゆっくりと成熟したことを示している。一部の個体は6歳以上で性成熟（上腕骨が完全に骨化していることに基づく）に達し、成体の化石は幼体の化石よりもはるかに希少である。上腕骨の骨化が遅いことは、アカンステガが完全に水中生活を送っていたことを裏付けている。上腕骨の大きさと成熟の間にはほとんど相関関係が見られず、同じ年齢の個体間でも大きさに大きなばらつきがあったことを示唆している。これは競争圧力、異なる適応戦略、あるいは性的二形性によるものかもしれない。しかし、サンプル数が少ないため、後者の仮説を裏付ける二峰性分布は認識できない。^[8]

• パルマステガ

• Boisvert, CA (2005). 「パンデリクティスの腹鰭と帯状部、および四肢動物の運動の起源」。Nature . 438 ( 7071): 1145–1147. Bibcode :2005Natur.438.1145B. doi :10.1038/nature04119. PMID  16372007. S2CID  4412211.
• Clack, JA (2006). 「初期の四肢動物の出現」.古地理学、古気候学、古生態学. 232 (2–4): 167–189. Bibcode :2006PPP...232..167C. doi :10.1016/j.palaeo.2005.07.019.
• Clack, JA (2009)。「鰭から四肢への移行：古生物学と発生生物学からの新しいデータ、解釈、仮説」。Annual Review of Earth and Planetary Sciences。37 ( 1): 163–179。Bibcode :2009AREPS..37..163C。doi : 10.1146 /annurev.earth.36.031207.124146。
• ローリン・M. 2010. 脊椎動物はいかにして水から去ったか。バークレー：カリフォルニア大学出版局。
• Steyer J-Sb. 2012. 恐竜以前の地球。ブルーミントン：インディアナ大学出版局。

• トルウェブ

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