リベイロイア

リベイロイア
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	扁形動物
クラス：	吸虫類
注文：	プラギオルキダ
家族：	シロストマ科
属:	リベイロイア・ トラヴァッソス、1939年
タイプ種
リベイロイア・インシグニス トラヴァッソス、1939 [1] = Ribeiroia ondatrae (プライス、1931)
種
リベイロイア コンゴレンシス リベイロイア マリーニ リベイロイア オンダトラエ

リベイロイア（ / r aɪ ˈ b ɪər iː ə /）は、第一中間宿主として淡水産巻貝類（イシガイ）に、第二中間宿主として魚類や両生類の幼生に、終宿主として鳥類や哺乳類に順に感染する吸虫類の属である（§ 生活史を参照）。北米では、リベイロイアの感染が四肢奇形を伴う両生類との関連が指摘されている。寄生虫感染と四肢奇形の関連から、（a）両生類における寄生虫誘発性の奇形が増加しているかどうか（§ 発生の証拠を参照）、および（b）そのような異常が両生類の個体群保全に及ぼす影響（§ 寄生虫誘発性の奇形と両生類の保全を参照）について疑問が生じている。

リベイロイアは、扁形動物門吸虫綱に属する寄生虫の属である。現在、リベイロイアには3種と1亜種が認められており、北米ではR. ondatrae 、カリブ海ではR. marini 、カリブ海諸島のグアドループではR. m. guadeloupensis、アフリカではR. congolensisである (Johnson et al. 2004)。吸虫類のCercaria liletaもリベイロイアと近縁であり、分子配列データからリベイロイアの一種である可能性が示されている(Johnson et al. 2004)。リベイロイアの全種は、食道憩室 (食道から横に伸びる2本の短い行き止まりの枝) という独特の形態学的特徴を共有している。Ribeiroiaに近縁の属にはCladocystis trifolium、Cathemasia、Echinostomaなどがあります(Johnson et al. 2004)。これらの種間の形態的、生態学的差異や系統関係 の詳細については、Johnson et al. (2004) を参照してください。

Ribeiroia ondatrae は間接的で複雑な生活環を持つ。^[2]成虫は捕食性の鳥類や哺乳類（終宿主）の体内に生息し、他の虫がいる場合は有性生殖する。成熟した成虫は宿主の腸管に卵を放出し、卵は宿主の排泄物とともに排出され、成長するために水中で終わる必要がある。卵は通常 2～3 週間で成長するが^[3]、水温によって時間は変化する。卵は孵化して繊毛のある自由生活性の寄生虫段階であるミラシディアとなり、第 1 中間宿主であるPlanorbidae科のカタツムリに感染し、カタツムリの生殖組織に定着して、最終的に動きの遅い虫のような寄生虫段階であるレディアを形成する。レディアは無性生殖し、生殖組織を食べてカタツムリを去勢する。感染は約 6 週間で成熟し、このとき巻貝の体内の幼虫がセルカリアと呼ばれる自由遊泳段階の 2 つ目の段階を放出し始めます。 Ribeiroia ondatraeセルカリアの主な識別特性は、二股の食道です (ただし、この特性はCladocystis trifoliumなどの近縁の属にも見られます)。セルカリアは両生類または魚類 (第 2 中間宿主) に感染し、両生類の場合は肢芽に、魚類の場合は頭部、胴体、鰓の側線と鱗に沿って被嚢します。被嚢したセルカリアはメタセルカリアになり、薄い外膜を持つ休眠寄生段階になります。メタセルカリアは尾のないセルカリアに似ており、繁殖しません。終宿主 (鳥類および哺乳類) は、被嚢したメタセルカリアを持つ両生類または魚類を摂取することで感染します。メタセルカリアが嚢胞から出て終宿主の腸管に付着し、典型的には鳥類の前胃や哺乳類の胃の中で成虫に成長することでライフサイクルは完了する。^[4]

Ribeiroia ondatraeセルカリアへの実験的曝露は、 Pseudacris regilla、Anaxyrus boreas、Lithobates pipiens、A. americanus、Ambystoma macrodactylum、L. clamitans、L. sylvaticaを含む様々なカエル、ヒキガエル、サンショウウオの種に四肢奇形を引き起こすことが示されている。^{[5]セルカリアは}幼生 両生類の発達中の四肢芽の内部や周囲に感染することを好むようで、四肢の発達を変化させたり阻害したりする可能性がある。奇形や死亡のリスクは、寄生虫曝露レベル、宿主の発達段階、および関与する両生類の種の関数として変化する。マクロ寄生虫感染症では予想されるように、セルカリア曝露と病理の間には用量依存的な関係があり、特に四肢発達前または発達初期の両生類の幼生でその傾向が強い。^[6]セルカリアの宿主組織への侵入にはタンパク質分解酵素が関与する。四肢の発達を変化させる正確なメカニズムは不明ですが、寄生虫の侵入による機械的障害、寄生虫による催奇形性化学物質の放出、またはその2つの組み合わせが原因となる可能性があります。^[7]

感染に対する感受性とその後の病状は両生類の種によって異なります。たとえば、 灰色のアマガエル( Hyla versicolor ) は感染に対してほぼ抵抗力がありますが、ヒキガエル ( A. americanusなど) は寄生虫への曝露後に高頻度に死亡と奇形を示します (Johnson and Hartson 2009)。四肢奇形の種類も種や曝露の発達段階によって異なります。リベイロイアへの曝露に関連する発達上の最も一般的なエラーは、皮膚の水かき (皮膚癒合)、四肢および四肢要素の欠損 (外肢症および半肢症)、過剰四肢および指 (多肢症および多指症)、および骨三角形です。種間の感受性の違いを決定する要因は十分に解明されていません。しかし、これらの観察結果は、奇形の種類だけではリベイロイアへの曝露の診断にはならないことを示唆しています。

リベイロイア感染は、特に米国西部および中西部で自然に発生する両生類の奇形と関連している。^[8] 米国西部で行われた大規模な研究では、リベイロイア感染の存在と豊富さの両方が、1種以上の両生類種における異常のベースラインより高い頻度（例：5%超）を予測した。^[9]四肢奇形は9種で観察され、頻度は5%未満から90%近くまでの範囲であった。他の地域での両生類の奇形の説明におけるリベイロイアの役割は多様である。リベイロイアは米国中西部および北東部の奇形の「ホットスポット」と関連付けられてきたが、^[10]バーモント州、アラスカ州、バミューダ諸島、ミシガン州の奇形調査では検出されなかった。^[11]

Ribeiroia ondatraeは米国全土に広く分布しており、37 州で 22 種の記録がある (Johnson and McKenzie 2008)。Ribeiroia関連の奇形の記録のほとんどは、カリフォルニア州、オレゴン州、ワシントン州、モンタナ州、ミネソタ州、ウィスコンシン州、ニュージャージー州、およびペンシルベニア州で報告されている。カナダと中央アメリカにおけるRibeiroiaの分布についてはあまりわかっていない。両生類では、寄生虫の存在量と観察数はどちらも主要な鳥の渡り飛行経路と正の相関関係にあるようで、太平洋、ミシシッピ、および大西洋の飛行経路に沿って集中している(Johnson et al. 2010)。この観察は、大陸規模での寄生虫分布の重要な決定要因は終宿主 (鳥) の活動であることを示唆しているが、この仮説はまだ厳密に検証されていない。Ribeiroia ondatrae は、池、湖、湿地など、平底巻貝が生息する静水性の生息地に生息する両生類から最も頻繁に発見されます。Ribeiroia の他の種は、カリブ海、南アメリカ ( R. mariniおよびR. marini guadeloupensis )、およびアフリカ ( R. congolensis ) に生息しています。ただし、これらの種が両生類に感染するか、四肢の奇形を引き起こすかどうかは調査されていません。

200年以上前に遡って両生類の奇形に関する報告があり、この一般的な現象は両生類の個体群で新しい発生ではないことを示唆しています (Ouellet 2000)。両生類の奇形は歴史的に発生していますが、本当の問題は、野生の両生類の個体群でそのような奇形の発生率と重症度が増加しているかどうかです。奇形に関する歴史的データが限られており、奇形のベースラインデータがないため、奇形が発生しているかどうかを評価する試みは複雑になっています。ただし、過去10年間の調査では、一部の両生類の個体群で奇形が発生していることが示されています。たとえば、ミネソタ州のキタヒョウガエルの奇形の背景率は、1958～1963年の0.4%から1996～1997年の2.5%に増加しており (Hoppe 2000)、最近観察された奇形はより重度で多様になっています。同様に、ジョンソンとルンデ（2005）は、最近の出版物（1990～2000年）と歴史的な出版物（1899～1989年）を比較し、最近の報告書には次の内容が記載されていることを発見しました。

1. より重篤な奇形の範囲が広く、
2. 影響を受ける両生類種の数の増加、
3. 影響を受けるサイトの数が増え、
4. 報告された場所では、影響を受けた個人の頻度範囲が広い。

しかし、これら 2 つの研究では、奇形の明らかな増加を引き起こしているメカニズムは特定されていません (出現に影響する要因を参照)。より厳密な研究で、Johnson ら (2003) は、8 つの地点のうち 6 つの地点 (1947～1990 年) で過去に発生した奇形が、リベイロイア感染に関連していることを確認しました。さらに、これらの地点のうち 3 つでは、1 つ以上の種で四肢奇形が 7～50% の頻度で発生し続けました。特に 1 つの池 (モンタナ州西部の Jette Pond) では、Pseudacris regilaの奇形の発生率が1960 年の 20% から 2000 年の 46% に増加しており、これはリベイロイア感染の強度の増加と相関していました。さらに研究が必要ですが、これらの研究は、奇形、特にリベイロイア感染に関連する奇形が一部の両生類の個体群で発生していることを示す証拠を提供しています。

栄養素 -窒素とリンの富化は、寄生虫感染に影響を与える可能性のある人為的環境変化の広範な形態です(Johnson and Carpenter 2008)。栄養素の富化は富栄養化につながり、水生食物連鎖への直接的および間接的な影響を通じてRibeiroia ondatraeの出現と関連付けられています(Johnson and Chase 2004)。富栄養化が感染を増加させる根本的なメカニズムは、感染した第一中間宿主の巻貝の密度の増加と、感染した巻貝による寄生虫の生産の増加です (Johnson et al. 2007)。

農薬 -農薬は、両生類の奇形に影響を与える潜在的な要因として依然として考えられています (Johnson 他 2010)。しかし、最近の調査では、農薬と寄生虫感染の相互作用に焦点が当てられています (Kiesecker 2002; Rohr 他 2008)。フィールド実験では、農業流出と感染増加の関連が示されました (Kiesecker 2002)。さらに、実験室研究では、生物学的メカニズムとして、農薬への曝露により寄生虫に対する宿主の免疫能力が低下することが実証されました (Kiesecker 2002)。さらに、栄養素の添加と農薬汚染は、曝露の増加と宿主の免疫システムの抑制を同時に行うことで、共同で感染増加につながる可能性があります (Rohr 他 2008a、b)。

生物多様性 - 宿主種の多様性と群集構造は、「希釈効果」と呼ばれる仮説を通じて病気の動態に影響を与えると示唆されています (Ostfeld および Keesing 2000)。Ribeiroia ondatraeの場合、宿主種の感受性の違いが、複数種の群集における感染パターンに影響を与える可能性があります (Johnson ら 2008、Johnson および Hartson 2009)。その結果、感受性の異なる種を含む幼生両生類群集の多様性が高まると、寄生虫感染の成功率と、感受性の高い宿主種における病状が変化する可能性があります。たとえば、実験的に幼生ヒキガエル (感受性種) を幼生灰色アオガエル(耐性種) と一緒に飼育したところ、感染が 37% 減少し、奇形も減少しました (Johnson ら 2008)。

吸虫による両生類の奇形について、おそらく最も未解明で複雑かつ極めて重要な側面は、個体群レベルの影響です。これらの寄生虫とそれが引き起こす奇形は、保全上のリスクとなるでしょうか? 吸虫の奇形と両生類の個体数減少を直接結びつける証拠は存在しませんが、懸念すべき正当な理由はあります (Johnson and McKenzie 2008)。たとえば、カエル​​やヒキガエルの複数の種では、実験室での研究では、リベイロイアの感染レベルが低くても、30～95% の死亡率を引き起こす可能性があることが示されています (Johnson et al. 2010 を参照)。同様に、複数年にわたるフィールド研究では、変態中のカエルの感染と奇形が多い地域では、繁殖期に戻った両生類の 2% 未満に奇形が見られ、リベイロイアの感染と奇形が個体の生存と繁殖力に有害な影響を及ぼすことが示されています (Johnson et al. 2001)。歴史的に感染や奇形の発生率が高い特定の湿地では、いくつかの両生類の種が著しく減少または消滅しています (レビューについては、Johnson and McKenzie 2008 を参照)。これらのデータと、Ribeiroia感染が増加していることを示す証拠が増えていること (Johnson and McKenzie 2008) を考慮すると、特に他のストレス要因と組み合わせた場合、 Ribeiroia ondatrae を両生類の個体数と多様性に対する脅威として扱うことが賢明です。

• リベイロイア・オンダトラエ

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