アカオオムササビ

アカオオムササビ
インド北東部、 ナムダファ国立公園のP. p. candidula
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	齧歯類
家族：	リス科
属:	ペタウリスタ
種：	P. ペタウリスタ
二名法名
ペタウリスタ ペタウリスタ （パラス、1766年）
IUCNの報告によると範囲は赤で示されていますが、本文も参照してください。

アカオオムササビ（Petaurista petaurista ）はリス科の齧歯類の一種である。東南アジアのさまざまな森林、植林地、散在する木々のある開けた生息地に生息し、北はヒマラヤ山脈、中国南​​部と中部にまで及ぶ。[2] [3] 樹上性リスとしては最大級の種で、全個体^群とも上部は少なくとも赤褐色で下部は淡色だが、それ以外は色彩に地理的な変異が顕著である。スンダル地方の種の分類学上の位置づけはおおむね一致しているが、その他の種については不確定要素が多く、本種または他の種に含められたり、独自の種として認識されたりしている。^{[2] [4]}

他のムササビと同様に、アカオオムササビは主に夜行性で、四肢の間に飛膜（皮膚）を広げて木々の間を長距離滑空（コウモリのように飛ぶわけではない）することができる。 ^{[3] [5]}草食動物で、メスは1回の出産で1匹、まれに2匹の子どもを産む。^[5]生息地の消失と、それほどではないが狩猟により地域的に減少しているものの、全体的には一般的であり、絶滅危惧種ではない。^[2]

アカオオムササビは、ムササビの中でも最も大きく、最も長いリスの一種です。頭胴長は28.5～55cm（11インチ～1フィート9.5インチ）、尾長は34～63cm（1フィート1.5インチ～2フィート1インチ）、体重は約990～3,200g（2.2～7.1ポンド）です。^{[3] [6]}各地域において、オスは一般的にメスよりも、少なくとも体重の面ではやや小さめです。^{[5] [7]}

亜種や生息場所によって、外見は大きく異なります。^{[3]大まかに分けると、}インドムササビ（P. philippensis）、アカモモンガ（P. alborufus）、マダラムササビ（ P. elegans ）などの亜種グループに分類されますが、これらの亜種は本種の一部とみなされたり、それぞれが別の種とされたりしています。1980年代までは、インドムササビ自体をアカモモンガの亜種として挙げる専門家もいました。^[4]

狭義のアカオオムササビは、基亜種グループ（P. p. petauristaおよび他のほとんどの亜種、後のグループで言及されるものを除く）である。このグループの分布は、基本的にジャワ島、スマトラ島、ボルネオ島、タイ・マレー半島、近くの小島、シンガポール（シンガポールでの最後の記録は1986年で、絶滅した可能性がある）を含むスンダル地域に等しい。^{[3] [5] [8] [9]}彼らは通常、標高900〜1,000メートル（3,000〜3,300フィート）未満の低地や丘陵地帯に生息する。^{[3] [10]}

基底グループの個体は、上面が中程度から濃い赤褐色で、顔を含む下面は明るい橙褐色から黄褐色である。尾は赤褐色または橙褐色で、先端は黒色である。手足、目の周りの輪、鼻付近は黒色である。このグループの様々な亜種は、一般的に非常に類似しているが、主に上面と下面の正確な色合いと、大きさがわずかに異なる。最も暗い種では、上面に赤褐色と混ざった黒い毛がある。^{[5] [8] [10]}ジャワでは、尾の大部分（先端だけでなく）が黒色であることがある。^[5]タイ本土沖のアンダマン海のタルタオ島に生息するテルタウスと、ミャンマー南部のテナセリムと隣接するタイ西部に生息するタイロリの2つの亜種は、基準亜種グループとバロニ・カンディデュラ亜種グループのほぼ中間に位置する。前者のグループとほぼ類似しているが、上半身に灰色がかっており、頭部はより白っぽく、後者のグループに近い。^{[8] [11]}

基亜種群のメンバーは非常に類似しており、同じ種の一部であるように見えますが、スンダ海域外のすべての個体群（グループ）には、かなりの分類上の不確実性が存在します。^{[2] [4]} タイ国内では、基亜種群とbarroni–candidula亜種群は同所的であるため、一部の研究者はこれらを別の種として認識しています。^[2]他のグループは、基亜種群から完全に分離された範囲を持っています。^[4]基亜種群に関する遺伝データは 限られています。 2002年の研究では、ボルネオのムササビ（基底グループの一部）は、シロムササビ（albiventer）や雲南ムササビ（yunanensis亜種グループ）を含む系統群と比較的近縁であるが、中国南部、おそらくラオスの特定されていない場所に生息するムササビを含む系統群とは遠縁であることが判明した。^[12]同じサンプルをいくつか使用した2004年の遺伝子研究では、ボルネオのムササビは中国南部の個体群と非常に近縁であるが、シロムササビ（albiventer）とは遠縁であることが判明した。^[13]同じ中国南部とおそらくラオスの標本は、2004～2006年に行われた他の遺伝学的研究でも使用されており、その研究ではmelanotus ^{[14] [15]}と分類されており、タイ・マレー半島（中国やラオスから遠い）の基底グループの亜種である。^[4]これらの標本を使用した後の研究では、通常、中国南部とおそらくラオスのアカムササビとしてのみ記載されており、正確な亜種は記載されていないが、中国南部で見つかった他のすべてのグループは別々に記載されていたため、おそらくrufipes （少なくとも部分的には）である。 ^{[16] [17]}中国南部、おそらくラオスの個体群は、タイワンムササビ（grandis）に非常に近いが、シロハラムササビ（albiventer）、雲南ムササビ（yunanensis亜種グループ）およびその他のムササビ種とは離れている。これらのデータに基づくと、これらはそれぞれ独自の種とみなすことができる。あるいは、中国南部、おそらくラオスの個体群と台湾ムササビは1種の亜種とみなされ、シロハラムササビと雲南省ムササビは別の種の亜種とみなされる可能性がある。^{[14] [15][16] [17]}基亜種グループが前者と後者のどちらと関連しているかは議論の余地がある。 [ ^{12] [ 13]}しかし、基亜種グループ、中国南部（おそらくラオス）の個体群、台湾モモンガ、シロハラモモンガ、雲南モモンガを単一の種に統合すると、強い多系統群となる。^{[14] [15] [16] [17]}

分類群 バロニはタイ中部および南東部、ラオス南部に生息している。^{[8] [19]}分類群カンディデュラはミャンマー、タイ北部、^{[8] [11]}およびインド北東部（少なくともアルナーチャル・プラデーシュ州東部、アッサム州東部、ナガランド州）に生息している。^{[12] [18] [20]}バングラデシュ東部の個体は、外観が同じではないにしても似ている。^[21]

barroni-candidula亜種グループの個体は、上部が栗色で、首筋から臀部にかけての中央部は白っぽい毛が多く、灰色がかった外観となっている。喉を含む下部は白っぽい。先端が黒い尾は、淡い灰色（candidula）または灰褐色（barroni）である。頬や額を含む頭部の大部分は灰白色だが、目の周りには黒っぽい赤色の輪がある。^{[8] [11] [18]}これは全体的に非常に珍しいナムダファモモンガ（Biswamoyopterus biswasi）に似ており、しばしば誤認されている。^[18]少数の標本に基づくと、バロニ-カンディデュラ亜種グループのメンバーは中型から大型で、測定値はアカオオムササビで報告されているものの中型から大型の範囲です。^{[8] [18]}

1950年代以降、barroniとcandidulaは両方とも、一般的にはアカオオムササビまたはアカオオムササビの亜種またはシノニムとして含まれてきました。 ^[4]非常によく似ているにもかかわらず、barroniとcandidulaは分類上、非常に異なる扱いを受けることがよくあります。^[8]たとえば、2005年にMammal Species of the Worldは、 candidulaをアカオオムササビの亜種と見なすことを選択し、 barroniはalbiventerのシノニムとしました（そのレビューによると、 albiventerはアカオオムササビの亜種です）。^[22] 2012年のレビューでは、albiventerは別の種として認識されましたが、2005年のレビューの影響も受けて、barroniをその有効な亜種として含めることを選択しましたが、その位置付けについてはさらなる研究が必要であると指摘しています。対照的に、カンディデュラは色彩に基づいて赤と白のムササビの亜種であると考えられていた。^[4]

シロハラムササビ（albiventer ）は、アフガニスタン北東部のヒマラヤ西部および中央部からパキスタン北部、インド北部、少なくともネパール（以前は中国の雲南省の東まで報告されていたが、現在は別の地域と認識されている。雲南省のムササビを参照）まで生息している。^{[23] [24]}ネパールでは標高150～1,500メートル（490～4,920フィート）の地域に生息するが、パキスタンでは標高1,350～3,050メートル（4,430～10,010フィート）の地域に生息し、その上限は森林限界に等しい。 [ ^{3] [23]}

上半身は赤みがかったマホガニー色または赤みがかった栗色で、白っぽい毛が多く生えているため、灰色がかった外観をしている。下半身は淡い黄褐色から白っぽく、喉と頬は白っぽい。尾は茶色で、先端が黒くなることが多く、手足は黒っぽい。^{[3] [23] [25]} メラニズム個体はパキスタンのカガン渓谷で知られている。 ^[23]シロハラムササビは中型から大型で、アカムササビで報告されているものの中型から大型の範囲にある。^[3]

1950年代以降、ほとんどの専門家はアルビベンターをアカムササビの亜種と位置付けてきました。^[4] 2000年代初頭、いくつかの遺伝子研究により、アルビベンターはユナネンシス群の種と比較的近縁であるものの、他のムササビとはかなり遠い関係にあることが明らかになりました。^{[14] [15]}その結果、最近の専門家は、アルビベンターを別種のシロハラムササビ ( P. albiventer ) と認識することが多く、時にはバローニやユナネンシス群の種をその亜種としています。^{[3] [23] [24]}

ユナネンシス亜種群（ニグラ、ムゾンゲンシス、メチュカエンシスを含む）は、しばしば誤ってユナネンシスと修飾され、^[26]インド北東部の高地（少なくともアルナーチャル・プラデーシュ州北部と東部）、^[27]中国の雲南省北西部と西蔵省南東部、^[24]ミャンマー、ラオス北部、ベトナム北部に生息しているが、最後の3か国における分布範囲はかなり不確実であるとされている。^[11]

このグループのメンバーは、上部が暗く赤みがかった栗色で、背中上部と頭部に向かってより暗くなり、灰色がかったまたは赤みがかった栗色の基部を持つ黒っぽい尾、茶褐色の手足、鼻先と目の周りを持っています。下部は明るい黄土色がかったバフ色で、喉は白っぽいです。ユナネンシスでは、頭頂部と肩からお尻までの上部中央に、広範囲に散らばったクリーム色の白い保護毛があり、灰色がかった外観になっています。^{[3] [24]}ニグラでは、これはより限定的な範囲であり、主に背中の中央と下部です。ムゾンゲンシスとメチュカエンシスでは、これは基本的に存在しません。^{[24] [28]}ユナネンシスは遠縁であるにもかかわらず、希少なガオリゴン山ムササビ（Biswamoyopterus gaoligongensis ）と簡単に混同されます。ユナネンシス亜種グループのメンバーは中型から大型で、その大きさはアカオオムササビで報告されているものの中～大型の範囲にある。^{[3] [12] [24] [28]}

伝統的には、ユナネンシスのみがアカムササビやインドムササビの亜種として認識されており、ハイナナ、ルビクンドゥス、ルフィペスなど、いくつかの非常に特徴的な個体群が同義語として含まれることが多かった。^{[4] [29]} 2006年の遺伝子研究では、ユナネンシスはシロハラムササビ（アルビベンター）とかなり近縁であるが、他のムササビとはかなり遠縁であることが示され、^[15]最近では複数の専門家がユナネンシスを独自の種である雲南省ムササビ（P. yunanensis）として認識している。^{[3] [26] 2017年に中国の「}ユンナネンシス」のレビューで、雲南省北西部のニグラ（通常ユンナネンシスの同義語と考えられている）は別種であり、西蔵省南東部の個体は新しい亜種ムゾンゲンシスとして認識されるべきであることが判明した。これにより、真のユンナネンシスの中国での分布範囲は雲南省南西部に事実上限定される。2006年の遺伝子研究（および同じものを使用した他のいくつかの研究）で使用されたサンプルは、実際にはユンナネンシスではなくニグラであった。全体的な外観はすべて非常に似ているが、頭蓋形態測定に基づいてユンナネンシスはインドムササビの一部であり続けるべきであり、ニグラとムゾンゲンシスはシロハラムササビの亜種であると考えられるべきであると示唆された。^[24]別の選択肢としては、これを独自の種、すなわち亜種muzongensisを含むP. nigraとして認識するか、あるいはすべてをP. yunanensisの亜種として認識することである。2007年と2009年には、インド北東部で非常によく似た2つの新種、北中部アルナーチャル・プラデーシュ州のメチュカムササビ（P. mechukaensis ）と北東部アルナーチャル・プラデーシュ州のミシュミムササビ（P. mishmiensis ）が記載された。2016年には、 mechukaensisはP. nigraの一部であると提案されたが、mechukaensisとmishmiensisの分類上の位置についてはさらなる研究が必要である。^[27]

rubicundusとrufipesはどちらも中国に限定されており、前者は中央部の甘粛省、陝西省、四川省、後者は南東部の福建省、広東省、広西チワン族自治区、雲南省に生息している。rufipesはラオス北部とベトナム北部の国境に非常に近い場所に生息しているが、どちらの国でも確認されていない。^{[5] [12] [30]}

一般的には基亜種グループの典型的なメンバーに似ていますが、足と手は茶色（黒ではない）で、特に rufipesは上部がより鉄色または黄褐色で、 rufipesの尾全体は鉄色または黄褐色（黒い尾の先端はない）です。^[5]

これらの中国の分類群の分類学上の位置づけは激しく論争されてきた。^[31] 2003年と2008年に中国当局はrufipes をアカムササビの亜種と認定したが、rubicundus はインドムササビまたはチンドウィンムササビ（それ自体がしばしばシマムササビの亜種と見なされる）の亜種とさまざまに位置付けられた。^{[30]その外見にもかかわらず、2005年の}Mammal Species of the Worldでは、rubicundusとrufipes の両方をyunanensisの同義語と見なすべきであると示唆され、^[22] 2012年の別の分類レビューでも繰り返された。^[4] rufipesの頭蓋形態測定（ rubicundusのデータはない）は、 yunanensis亜種グループのものとは明らかに異なる。^{[24] [31]二次的な問題は、} rufipesという名前に関連しています。1925年に、中国南東部の個体群がこの名前で記載されました。1949年には、スマトラ島南東部の個体群（アカオオムササビの基亜種グループの一部）が、やはりrufipesという名前で記載されました。したがって、両方がアカオオムササビの有効な亜種として認識される場合、スマトラ島南東部の個体群にはsodyiという代替名が使用されます。 ^[4]

タイワンムササビ ( grandis ) は、歴史的にはフォルモサと呼ばれていた台湾原産で、標高100～2,500メートル (330～8,200フィート) だが、大部分は500～2,000メートル (1,600～6,600フィート) に生息している。かなりの重複があり、一緒に生息することもあるが、タイワンムササビはタイワンムササビ( P. ( alborufus ) lena ) よりも低い標高に生息する傾向がある。これらは台湾島に生息する唯一のムササビである。^{[30] [32]}

タイワンムササビは、頭部を含む上部は暗赤色がかった栗色で、喉を含む下部は橙色がかった黄土色である。尾は基部の赤色がかった栗色を除き、黒色である。体長は比較的小さく、アカムササビで報告されている体長範囲の下限値である。^[33]

1950年代以降、グランディスはインドムササビの亜種として分類されることが最も多かったが、時にはアカオオムササビの亜種として分類されることもあった。^[4] 2006年の遺伝子研究では、グランディスはアカオオムササビとはかなり近縁であるが、他のムササビとはかなり遠縁であることが明らかになった。^[15]これは他の研究でも確認されており、^{[17]最近では当局はグランディスをアカオオムササビの亜種と位置付けたり、独自の種である台湾ムササビ (} P. grandis )として認めたりしている。^[4]

アカオオムササビは主に夜行性で、日没直前に活動を開始し、夜明けとともに退却する。時には午前中半ばまで外に出ていることもある。^[10]日中は通常、地上10メートル（33フィート）以上の高さにある木の穴で過ごすが、^[10]岩の割れ目や木の植物で作られた巣で過ごすこともある。^{[5]インドの}ナムダファ国立公園にある7つの巣の研究では、木の穴の1つは地上約35メートル（115フィート）の高さにあり、残りは地上約15〜21メートル（49〜69フィート）の高さにあった。^[34]アカオオムササビとサイチョウは同じ木の穴をめぐって争うことがある。^[23]

アカオオムササビは通常、少なくとも100～150メートル（330～490フィート）、^{[3] [35]}は長い滑空で木々の間を移動し、 450メートル（1,480フィート）に達するとも言われています。^[23]滑空距離のほとんどは50メートル（160フィート）以下です。滑空はほとんどの場合、樹冠の上部から始まり、中層や下部から始まることはあまりありません。動物は、典型的な滑空角度が約14～22°であるため、開始高さよりもかなり低い場所に着地します。それでも、着地の高さは一般に地面から3メートル（10フィート）以上、通常はそれよりはるかに高くなります。^[35]残っている高い木々の間隔が典型的な滑空距離を超えない限り、この種は劣化した生息地でもうまく生き残り、^[23]高速道路を進んで横断することさえあります。^[36]しかし、樹木間の距離が典型的な滑空距離を超えると、その種にとって効果的な障壁が形成されます。^[35]

アカオオムササビは草食動物で、主に葉食性であり、多くの植物種の葉を食べることが記録されている。^{[3] [5]}古い葉よりも若い葉が好まれる。^[37]その食性の他の記録されているものには、新芽、花、果実、木の実、種子、地衣類、苔、小枝、樹皮があり、分布域の北部では松ぼっくりも食べる。^{[3] [5] [23] [30]}台湾だけで、P. ( p. ) grandisは19科の少なくとも30種の植物を食べることが記録されている。^[37]樹皮を大量に食べると、その過程で木を枯らす可能性があり、このため針葉樹林では害虫とみなされることがある。一方、その果食性は果樹園では人間と衝突する可能性がある。^{[3]完全には確認されていないが、花を食べるアカオオムササビが特定の木の}花粉媒介者として機能している可能性を強く示唆している。^[38]少なくともP. ( p. ) yunanensisなどの一部の個体群は、特定の場所を訪れ、崖や地面から直接ミネラルを摂取します。^[36]

古い葉のような比較的貧弱な食料源しか利用できないときでも、アカムササビは活動的ですが、若い葉や果物のようなより豊富な食料源が利用できる時期と比べると活動性は低くなります。^[39]寒い山岳地帯に生息する個体群（例えば、P. ( p. ) albiventer）は、地面に深い雪が積もっているときでも活動的ですが、この時期には低地へ移動することがあります。^[3]

ムササビのいくつかの種は主に昆虫などの小動物で食事を補いますが、アカムササビではそのようなことは報告されていません。^{[3] [5] [37]}

アカオオムササビの密度は大きく異なります。台湾 ( P. ( p. ) grandis ) では、広葉樹林では平均 20 ヘクタール (50 エーカー) あたり約 5 頭の密度ですが、針葉樹林ではその 5 分の 1 程度の密度です^[7]。ただし、後者の生息地の行動圏は前者の生息地で報告されている平均と同じか、それよりも少し狭いという報告もあります^[39] 。スンダイク地域では、アカオオムササビの中で最も一般的な種であることが多いです^{[2] 。}

この鳥は夕暮れ時によく鳴く鳴き声を持ち、^[5]ヒマラヤ（P. ( p. ) albiventer）では「単調な繰り返しの泣き声」または「大きく、鋭く、引き延ばされた鳴き声」と表現されている。^[23]時には小さな群れが、より長い時間にわたって活発に互いに鳴き合うこともある。^[19]そうでなければ、この種は通常、単独で、^[19]またはペアで現れる。^[23 ]母親またはペアは、生後数か月から数か月間一緒に餌を探すため、子供を連れていることもある。^{[23] [7]}

ムササビに典型的なように、一回の出産で生まれる子どもは通常1匹、まれに2匹である。^{[5] [7]}台湾 ( P. ( p. ) grandis ) では、繁殖期が年に2回あり、出産は1月から2月と7月から8月が最も多い。^{[7]インドの}ウッタラーカンド州では、5月に巣の中で子どもが発見され、マレーシアでは2月に妊娠した雌が記録されている。^[23]子どもは生まれてから長期間授乳し、P. ( p. ) albiventerでは2か月以上授乳する。^[23]