サラウンド抑制

周囲抑制とは、特定の刺激が拡大されたときに、特定の条件下でニューロンの相対的な発火率が減少する現象です。これは脳の電気生理学的研究で観察されており、多くの感覚ニューロン、特に初期の視覚系で顕著に見られます。周囲抑制は、ニューロンの古典的受容野外の刺激に対する反応としてニューロンの活動が減少することとして定義されます。

特定の領域外の刺激や一般的な動的プロセスによって影響を受ける他のニューロンとの必要な機能的接続、およびベースラインとして扱われるシステム状態の理論的説明の欠如により、「古典的受容野」という用語の機能的意味が失われています。^[1]「周囲抑制」という記述子も同様の問題を抱えています。「古典的受容野」の「周囲」にあるニューロンの活動は、同様に、その外側のニューロンが関与する接続性とプロセスによって決定されるためです。) この非線形効果は、生物学的感覚システムの複雑さを明らかにする多くの効果の 1 つであり、この効果 (またはその反対) を引き起こす可能性のあるニューロンの特性の接続は現在も研究されています。この現象の特性、メカニズム、および知覚的結果は、神経生物学、計算神経科学、心理学、およびコンピューター ビジョンを含む多くのコミュニティの関心事です。

初期視覚の古典的モデルでは、各ニューロンが視野の局所領域における特定の刺激に独立して反応すると想定されています。(Carandini ら (2005) によると、さまざまなデータセットに適合する可能性があるこの計算モデルは、「テスト刺激のほぼすべての側面を変更するとすぐに劣化します。」) 刺激と視野内の対応する位置は、まとめて古典的受容野と呼ばれます。ただし、すべての効果がアドホック独立フィルタによって説明できるわけではありません。周囲抑制は、ニューロンが古典的モデルに従って動作しない可能性のある無数の効果の 1 つです。これらの効果はまとめて非古典的受容野効果と呼ばれ、最近では視覚やその他の感覚システムにおける重要な研究分野になっています。

周囲抑制の間、ニューロンは、その古典的な受容野の外側、大まかに「周囲」と呼ばれる領域での 刺激によって抑制されます。

電気生理学的研究は、周囲抑制効果を特徴付けるために使用されます。一次視覚皮質 (V1)の神経活動を記録する視覚研究者は、周囲外の刺激によって、ニューロンの 90% でスパイク率、つまり神経反応が抑制されることを発見しました^{[2] [3]}。これらの細胞では、スパイク率は 70% も減少する可能性があります。^[4]

抑制効果は、周囲を刺激する刺激のコントラスト、方向、および動きの方向に大きく依存します。これらの特性は、研究対象となる脳の領域と個々のニューロンに大きく依存します。たとえば、MTでは、細胞は、古典的な受容野の面積の最大50～100倍の刺激の方向と速度に敏感になることがあります。 ^[5] これらのニューロンを調べるために使用される刺激の統計的特性は、周囲の特性にも影響します。これらの領域は非常に密接に相互接続されているため、1つの細胞を刺激すると他の細胞の応答特性に影響を与える可能性があり、そのため研究者はこれらの実験で使用する刺激の選択をますます意識するようになりました。単純な刺激（点、バー、正弦波の格子）を使用した研究に加えて、^{[4] [6] [7]より最近の研究では、より現実的な刺激（}自然の風景）を使用してこれらの効果を研究しています。^[8]自然の情景をよりよく表す刺激はより高いレベルの抑制を誘発する傾向があり、この効果はアイデアや局所的な文脈などの自然の情景の特性と密接に結びついていることを示している。

周囲の抑制も注意によって調整されます。研究者は、サルを訓練して視野の特定の領域に注意を向けさせることで、集中した注意が注意領域の周囲の刺激の抑制効果をどのように高めるかを研究しました。^[9]同様の知覚研究は、人間を対象には行われていません。

周囲抑制は視覚経路で正式に発見され、最初にヒューベルとヴィーゼル^[6]が受容野のマッピング中に気づきました。視覚経路の最も初期の部分である網膜、外側膝状体核（LGN）、一次視覚野（V1）は最もよく研​​究されています。周囲抑制は、 V2、V3、V4、^[3]、MTなど、後の領域でも研究されています。^[10]

周囲抑制は視覚以外の感覚系でも見られています。体性感覚の一例としては、マウスのバレル皮質における周囲抑制が挙げられます。これは、1本のヒゲを曲げると、近くのヒゲに反応するニューロンの反応が抑制されるというものです。^{[11]これは}電気魚の電気受容の周波数応答特性にも見られます。^[12]

周囲抑制の背後にある生物学的メカニズムは不明である。^[11]

この効果の生物学的根拠については、いくつかの理論が提唱されています。この効果を引き起こす刺激特性の多様性と生成される反応の多様性に基づくと、多くのメカニズムが作用していると考えられます。最もよく知られている理論は、これは脳内での試行と推論に近いものであるというものです。

側方接続とは、同じ層にあるニューロン間の接続のことです。視覚系のあらゆる領域にこのような接続が多数存在し、つまり視野の一部を表すニューロンが、別の部分を表すニューロンに影響を与える可能性があります。側方接続内でも、潜在的に異なるメカニズムが働いています。片方の目だけに刺激を与える単眼メカニズムは、高空間周波数の刺激でこの効果を生み出す可能性があります。しかし、刺激周波数が低くなると、両眼メカニズムが働き、異なる目のニューロンが互いを抑制する可能性があります。^[13]この考えに基づくモデルは、周囲の抑制効果を再現できることが示されています。

周囲抑制を完全に説明するには、側方接続は遅すぎ、視野をあまりに狭くカバーしていると考えられてきた。 [ ^14]側方接続のみに基づく周囲抑制のメカニズムに見られる矛盾は、高次領域からのフィードバックによって説明できるかもしれない。高次領域の不活性化が周囲抑制の強度を低下させるという証拠がある。^[14]周囲抑制をより完全に説明するために、高次レベルからの興奮性接続の少なくとも1つのモデルが形成されてきた。^[15]しかし、電気生理学を使用して再帰フィードバックを決定することは難しく、作用する可能性のあるメカニズムはフィードフォワード接続や側方接続ほど十分に研究されていない。

周囲抑制行動（およびその反対）は、知覚理論と情報理論の両方の観点から、感覚システムにいくつかの利点をもたらします。

周囲抑制は、状況依存の知覚タスクに関与している可能性があります。周囲抑制が役立つ可能性のある特定のタスクには、次のものがあります。

• 動き^[4]と速度^[16]の検出：MTやV1などの領域では、コントラストの動きに対するニューロンの選択性が、動く物体の構造を表現する上で潜在的な役割を果たしている可能性がある。
• 輪郭積分: ^[17]曲線や「途切れた」エッジの連続性の検出
• テクスチャ分離^[18]
• 知覚の恒常性：^[3]照明、色、大きさの変化にもかかわらず、物体の連続性を認識すること。
• 図地分割：^[19]このプロセスでは、局所的なコントラストを利用して境界を識別し、割り当てる必要があります。
• 奥行き知覚（運動視差による）^[3]

これらのタスクでは、視覚空間の広い領域にわたる入力を使用する必要があるため、視野の小さな部分に対する独立した反応 (V1 の古典的な線形モデル) では、これらの効果を生み出すことができません。古典的な受容野の表現を調整するか、古典的な受容野と周囲の両方を含むまったく異なる特徴を表現することによって、周囲抑制がこれらのタスクに関与しているという証拠があります。いくつかの知覚効果について、生理学実験と心理物理学実験の直接比較が行われています。これには、(1)周囲の格子に埋め込まれた格子テクスチャの見かけのコントラストの低下、(2) 他の特徴に囲まれた場合のターゲットの識別、(3) 異なる方向のエッジセグメントに囲まれた壊れた輪郭の顕著性、および (4) 異なる方向と空間周波数の特徴に囲まれた場合の方向の識別が含まれます。^[20]

最近、周囲刺激が、1961年にホレス・バーロウによって提唱された効率的符号化仮説を支持する可能性があることが示された。 ^[21]この仮説は、感覚システムの目標は刺激の効率的な表現を作成することであると示唆している。最近、これは「スパース」コード、つまり可能な限り少ないユニットを使用して表現されるコードの概念と交差している。周囲抑制は視覚情報の伝達効率を高め、スパースコードを形成する可能性があることが示されている。^[22]たとえば、多くの細胞が同じ刺激の一部に反応する場合、多くの冗長な情報が符号化される。^[23]細胞は、生成する各活動電位に対して代謝エネルギーを必要とする。したがって、周囲抑制は、より代謝効率的な神経コードを生成するのに役立つ可能性が高い。自然シーン統計に固有の統計的冗長性の除去や神経応答の無相関化など、追加の理論的な利点があり、^[8]これは、経路の後半で処理する情報が少なくなることを意味します。

コンピューター ビジョンの目標は、人間の視覚システムと同様のタスクを自動化し、世界を迅速かつ正確に解釈して、視覚情報に基づいて判断することです。周囲の抑制は効率的で正確な認識に役割を果たしていると思われるため、人間の視覚でこの現象が起きていることに着想を得たコンピューター ビジョン アルゴリズムがいくつか存在します。

• 効率的な画像表現^[24]
• 輪郭検出アルゴリズム^[25]

これまで科学界はニューロンの応答特性に焦点を当ててきましたが、推論や学習との関係の探究も始まって​​います。^[26]