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ハイパーコンプレックス細胞（現在はエンドストップ細胞と呼ばれている）は、哺乳類の脳皮質にある視覚処理ニューロンの一種である。 1965年にデイビッド・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼルによって最初に発見されたハイパーコンプレックス細胞は、刺激が大きくなるにつれて発火強度が低下するエンドストップ特性によって定義される。刺激の長さに対する感度は、刺激の特定の方向、動き、および方向に対する選択性を伴う。たとえば、ハイパーコンプレックス細胞は、上向きに移動する45°の線にのみ反応する可能性がある。線を長くすると、反応は比例して弱くなる。最終的に、ハイパーコンプレックス細胞は、与えられた刺激の端を識別することによって、脳が環境内の角や曲線を視覚的に認識する手段を提供することができる。 [ 1 ]
超複雑細胞は、当初、複雑細胞と単純細胞 よりも上位の視覚処理細胞のクラスとして特徴づけられていました。複雑細胞は特定の方向に移動する特定の方向の運動刺激に敏感でしたが、単純細胞は適切な方向の直線刺激にのみ反応しました。単純細胞も複雑細胞もエンドストッピングを示さないと考えられていました。同様に、エンドストッピングは高次視覚野（ブロードマン野18とブロードマン野19）に限定されていると考えられていましたが、後に一次視覚野（ブロードマン野17）にも存在することが明らかになりました。1968年までに、ジェフリー・ヘンリーとボグダン・ドレーハーはエンドストッピング特性を持つ単純細胞と複雑細胞を発見しました。その後、超複雑細胞はもはや独立したクラスではなく、単純細胞と複雑細胞のサブタイプとして認識されるようになりました。現在では、エンドストッピング特性を持つニューロンを説明するために、単純エンドストッピング細胞と複雑エンドストッピング細胞という用語が好んで使われています。[ 1 ]
1950年代には、皮質機能に関する知識は比較的限られていた。しかし、1950年代末には、皮質を理解するための基盤が築かれつつあった。機能の局在化に関する研究や、ニューロンの単一細胞記録の出現により、感覚から知覚に至る情報処理に関するより深い洞察がもたらされた。視覚に関して、スティーブン・クフラーは、刺激を受けると神経節細胞の発火に影響を与える受容野と呼ばれる網膜の領域を発見した。[ 2 ] これらの受容野は、興奮性層と抑制性層の2つの同心円状の層から構成されていた。一方のタイプの受容野は、興奮性の中心と抑制性の周辺を含むオンセンター型と呼ばれ、もう一方のタイプは、抑制性の中心と興奮性の周辺を含むオフセンター型と呼ばれた。同様の受容野は、外側膝状体（LGN）でも発見された。[ 2 ]
ジョンズ・ホプキンス大学のクフラー研究室の博士課程学生であるデイビッド・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼルは、網膜神経節細胞から視覚皮質へと研究対象を広げるという課題を与えられた。ヒューベルとヴィーゼルは、刺激として光の点を提示しながら皮質の細胞の記録を開始した。当初、細胞が与えられた刺激に反応しなかったため、2人は有望な記録を得ることができなかった。しかし、スライドをプロジェクターに挿入すると、すぐに強い信号が引き出された。偶然にも、ヒューベルとヴィーゼルは、細胞が光の点ではなく、エッジ、つまりプロジェクターに挿入されたスライドの影に反応していることを発見した。[ 2 ] [ 3 ]
ヒューベルとヴィーゼルは後にこの細胞を複雑細胞と呼び、中心周辺細胞、単純細胞、複雑細胞、超複雑細胞（受容野によって区別される）を含む、後に発見された視覚処理細胞の階層に組み込んだ[ 4 ]。
ヒューベルとヴィーゼルは最初の発見に続き、それぞれ独自の受容野特性を持つさまざまな視覚処理細胞の存在を発見した。階層の最も低く単純なレベルには、前述の網膜神経節と外側膝状体の中心周辺細胞がある。次に、視覚皮質内に単純細胞がある。[ 4 ]単純細胞は一次視覚皮質（ブロードマン野17）内に存在する。これらの細胞は特に第IV層 にあり、LGNからの出力投射のほとんどがそこで終結する。[ 4 ] 単純細胞の受容野は同心円状ではなく線状であり、興奮性領域と抑制性領域が隣接して存在する。したがって、静止した線状刺激によって応答が引き起こされる。さらに、これらの領域は相互に打ち消し合い（拮抗作用）し、刺激がより多くの空間を占めるほど強い応答を生み出す（空間加算）。単純細胞の識別可能な特徴は、その応答が方向と位置の選択性を示すことである。これは、単純細胞が最適な方向で発火することを意味する。刺激の向きが最適でない方向にずれるにつれて誘発される反応は徐々に弱くなり、最適な向きから 90 ° ずれると発火しなくなります。位置選択性とは、刺激の位置に対する細胞の受容性が、興奮性/抑制性領域の一部または全部内にあることを意味します。したがって、単純細胞の受容野は、視覚野のあらゆる可能な向きと位置に対して、さまざまな形状とサイズで存在します。複数の同心円状の LGN 受容野が一直線上に収束して、単一の単純受容野を形成すると考えられています。[ 4 ] [ 5 ]
単純細胞の他に、複雑細胞があり、これは一次視覚野で最も一般的なタイプです（ただし、ブロードマン野18にも存在します）。単純細胞と同様に、複雑細胞の受容野は方位選択性を持っています。しかし、単純細胞とは異なり、複雑細胞は静止した刺激には反応しません。持続的な反応を生み出すには、刺激が受容野を横切って移動している必要があります。複雑細胞の運動選択性により、広範囲の刺激位置で反応が誘発されます。また、かなりの数の複雑細胞は方向選択性も示し、1つの方向への動きのみが最適な反応を生み出します。複雑細胞の皮質構造は、同じ方位選択性を示す受容野を持つ隣接する単純細胞が収束して構成されています。複雑細胞の運動選択性を説明するために、HubelとWieselは、単純細胞のシステムは静止した刺激に対して短い反応しか誘発しない（つまり、反応が順応する）と仮定しました。したがって、持続的な反応を誘発するには、複雑な受容野を横切って進む連続的な刺激が必要です。これにより、動作選択性が生じる。[ 4 ]
ヒューベルとヴィーゼルによって確立された上記の定義は最も広く受け入れられているが、同時代の研究者の中には、当初は異なる基準で分類していた者もいた。要するに、ヒューベルとヴィーゼルは、静止した刺激に反応する興奮性領域と抑制性領域が明確に分離している単純細胞を識別した。対照的に、ピーター・ビショップは別の基準を用い、単純細胞の定義に動的な刺激を含めた。[ 1 ]
ヒューベルとヴィーゼルの配線図に加えて、単純細胞と複雑細胞の受容野を説明するために、複数の代替的かつ補完的なアーキテクチャが提唱されてきた。
1965年までに、ヒューベルとヴィーゼルの視覚処理階層における次の細胞タイプである超複雑細胞が、ブロードマン野18と19内で発見された。発見後、超複雑細胞は「複雑細胞よりも複雑な行動を示すすべての細胞」と定義された。 [ 7 ] 超複雑細胞は、特定の方向の特定の向きの刺激が特定の方向に動くと反応するなど、複雑細胞に似た選択性を示した。
さらに、下位の処理細胞と同様に、特定の領域の照度を上げると、より強い応答（すなわち空間加算）が引き起こされました。ただし、この加算は限られたサイズの刺激に限定されていました。特定の長さを超えると、応答は徐々に弱くなりました。この現象はエンドストッピングと呼ばれ、ハイパーコンプレックス細胞の特徴的な性質です。HubelとWieselは、これらの受容野を活性化領域と拮抗領域（興奮性領域と抑制性領域に類似）を含むものとして特徴づけています。例えば、受容野の左半分が活性化領域であり、拮抗領域が右側にあるとします。したがって、ハイパーコンプレックス細胞は、右側（拮抗領域）にそれ以上広がらない限り、左側（活性化領域内）の刺激に対して空間加算によって応答します。この受容野は、片方の端（つまり右側）で停止していると表現されます。同様に、ハイパーコンプレックス受容野は両端で停止している場合もあります。この場合、どちらかの方向に過度に広がる刺激（例えば、左に広がりすぎたり、右に広がりすぎたり）は、拮抗領域を刺激し始め、細胞の信号の強度を低下させます。[ 7 ] ハイパーコンプレックス細胞は、方向、運動、および方向に対しても選択性があることに注意してください。実際、活性化領域は拮抗領域と同じ方向選択性を持ちます。したがって、拮抗領域に伸びる線のみが応答強度を低下させ、別の異なる方向の線は低下させません。ハイパーコンプレックス細胞の配線の1つの可能なスキームは、活性化領域内の複合細胞からの興奮性入力と、外側の拮抗領域の複合細胞による抑制性入力から構成される可能性があります。[ 4 ] [ 8 ]
ヒューベルとヴィーゼルが視覚処理階層の自分たちのバージョンに超複雑性を含めた直後、超複雑細胞という概念が議論された。1968年、ジェフリー・ヘンリーとボグダン・ドレーハーは、ブロードマン野17でエンドストップ特性を示す単純細胞と複雑細胞を発見した。[ 9 ] エンドストップを上位クラスのニューロンに特有のものとして特徴付けるよりも、単純細胞と複雑細胞の特性として帰属させる方が適切であった。[ 2 ] わずか数年後、ヒューベルとヴィーゼルの大学院生であったチャールズ・ギルバートは、一次視覚野でエンドストップを確認した。[ 10 ] そのため、超複雑細胞の代わりに単純エンドストップ細胞と複雑エンドストップ細胞という用語が導入された。ヒューベルとヴィーゼルが以前に記述した超複雑細胞は、おそらくエンドストップした複雑細胞の集合であった。[ 11 ]ノーベル賞受賞講演 で、ヒューベルは視覚処理細胞の階層構造は当初考えられていたよりも複雑で曖昧であることが判明し、このテーマは「ジャングル」のようになってきたと説明した。[ 2 ]
最終的に、これらの細胞は視覚知覚の根底にあるメカニズムに寄与します。単純な末端停止細胞は、長さ選択性と方向選択性を示します。皮質構造の観点からは、同じ方向の通常の単純細胞から入力を受け取る可能性があります。[ 4 ] 例えば、活性化領域は興奮性入力を送る単純細胞で構成され、拮抗領域は抑制性入力を提供する単純細胞で構成される可能性があります。複雑な末端停止細胞は、方向、運動、および方向だけでなく、長さも選択します。前述のスキームと同様に、一連の複雑細胞から入力を受け取る可能性があります。活性化領域は興奮性入力を送る複雑細胞で構成され、拮抗領域は抑制性入力を送る複雑細胞で構成される可能性があります。[ 4 ]
末端停止細胞にとって最適な刺激は、長さが制限された刺激です。これは、角（片方の端で停止している細胞の場合）と曲線（両端で停止している細胞の場合）を識別する能力につながります。[ 4 ] [ 12 ] 同様に、皮質は物体の端と境界を強調して視覚シーンを認識します。[ 13 ] 皮質の視覚処理細胞は拡散光にはほとんど反応しませんが、線には最適に反応します。たとえば、単純な細胞は、興奮領域と抑制領域の両方が刺激されるため、完全に照らされると弱くしか発火しません。
例えば、対象物が正方形の場合、正方形の内部に対応する受容野を持つ単純細胞は刺激されません。しかし、正方形の辺に対応する受容野を持つ単純細胞は、辺がその興奮領域内にある限り刺激されます。同様に、複雑細胞は内部には弱く反応しますが、適切な辺には強く反応します。最後に、末端停止細胞も正方形の角によって刺激されます。末端停止細胞は、辺が活性化領域と拮抗領域の両方を同時に刺激するため、正方形の側面の辺には反応しません。例えば、右端で停止した細胞（つまり、右側に拮抗領域がある細胞）は、右の角によって刺激されます。正方形の知覚には単純細胞と複雑細胞の寄与以外にも多くの要素が関わっていますが、この例は、刺激の辺と境界（内部からの入力なし）だけでその形状を解釈するのに十分であることを示しています。このように、エッジに焦点を当てて活性化を知覚に変換するメカニズムは、神経資源の効率的な利用である。
末端停止細胞は哺乳類の視覚皮質の現象ですが、他のさまざまな種でも末端停止特性を示す細胞が発見されています。たとえば、多くの昆虫の小型ターゲット運動検出器（STMD）は、小さな動くターゲットを選択しますが、より大きな刺激に対しては抑制されるか反応しません。STMDは、周囲の雑然としたものから動く昆虫を識別するために使用され、追跡行動に不可欠です。[ 14 ]
研究者たちは、視覚知覚におけるエンドストップの統合効果を調査するだけでなく、脳内の形状の階層的表現をシミュレートする計算モデルにエンドストップ細胞（およびその他の視覚処理細胞）を組み込んでいる。 [ 15 ] [ 16 ]