両眼ニューロン

両眼ニューロンは、両眼視差から立体視を作り出すのを助ける視覚系のニューロンです。両眼収束の初期段階が始まる一次視覚野に存在しています。 ^{[1] [2]} 両眼ニューロンは右目と左目の両方から入力を受け取り、信号を統合して奥行きの知覚を作り出します。

19世紀にチャールズ・ホイートストンは、網膜の視差が奥行き知覚に大きく寄与していることを突き止めた。^[1]彼はステレオスコープ を用いて、水平視差は脳が固定点を基準として3次元空間内の異なる物体の相対的な奥行きを計算するために使われていることを示した。このプロセスは立体視と呼ばれる。視覚野の2つの主な細胞クラスは、 1962年にデイビッド・H・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼルがネコの一次視覚野の調査を通じて特定した。^{[3]これらのクラスは}単純細胞と複雑細胞と呼ばれ、受容野が明暗刺激に反応する方法が異なっていた。1971年にベラ・ジュレスはランダムドットステレオグラムを用いて、陰影などの単眼の奥行き手がかりは立体視には必要ないことを発見した。^[1] 視差選択細胞は、1960年代後半にピーター・オールバー・ビショップとジョン・ダグラス・ペティグルーによってネコの線条体（V1）で初めて記録されましたが、 ^[1]この発見は予想外のものであったため、1986年まで発表されませんでした。^[4]これらの視差選択細胞は両眼ニューロンとしても知られ、1985年に覚醒した行動中のマカクザルで再び発見されました。^{[5]さらに、} fMRIを使用して、ヒトの腹側および背側の経路で両眼ニューロンの集団応答が発見されています。^[6]

背側経路と腹側 経路の両方が奥行きの知覚に寄与している。^[7] 両眼ニューロンは、どちらかの目の刺激によって活性化されるという意味で、視覚野の第4層に最初に見られる。^{[7] [8]} 両眼ニューロンは、線条体皮質 (V1) 、前線条体皮質 (V2)、腹側線条体外領域 (V4)、背側線条体外領域 (V5/MT)、内側上側頭葉領域、尾側頭頂間領域、および前下側頭葉皮質の領域集合に現れる。^[7]前線条体皮質 (V2) のニューロンは、線条体皮質 (V1)のニューロンよりもさまざまな視差に対してより敏感である。^[7]線条体（V1） の両眼ニューロンは絶対視差にのみ敏感であるが、他の視覚皮質領域では相対視差に敏感である。^{[7] [9]}

前線条体皮質 (V2)と腹側線条体外領域 (V4)では、両眼ニューロンは中心周囲刺激に最もよく反応します。^[7]中心周囲刺激は、固定された物体と、その固定された物体の周りを円を描くように回転する別の物体で構成されます。前下側頭葉皮質の領域は表面の曲率に反応します。^[7]尾側頭頂間領域と背側線条体外領域 (V5/MT) の両方の両眼ニューロンは、表面の傾斜に反応します。^[7]内側上側頭葉領域と背側線条体外領域 (V5/MT) の両方の両眼ニューロンは、表面の奥行きの分離に反応します。^{[説明が必要] [7]} 一方で、線条体皮質（V1）、前線条体皮質（V2）、背側線条体外領域（V5/MT）、内側上側頭領域の両眼ニューロンの反相関反応は、すべて同様の反応を示しています。^[7] 一方、腹側線条体外領域（V4）の両眼ニューロンは、他の領域と比較して弱い反相関反応を示しています。最後に、前下側頭皮質の領域は、反相関反応を示さない。^[7]

両眼ニューロンは、左右の目の間の距離の差によって生じる相対的および絶対的な視差を計算することで奥行き知覚を生み出します。背側経路と腹側経路の両眼ニューロンが組み合わさって奥行き知覚を生み出しますが、2 つの経路はそれぞれ異なるタイプの立体計算を実行します。[ ^7]背側 経路は一般に、異なる網膜像の領域に基づいて相互相関を実行し、腹側経路は多重マッチングの問題を解決します。2 つの経路を組み合わせることで、立体深度に関する判断が可能になります。^[7]一般に、腹側経路は相対的な視差に対してより敏感です。この経路の細胞は、物理的世界で互いに近接する異なる物体または特徴間の相対的な深度に敏感で、これを微細立体視と呼びます。背側経路には、粗い立体視に対してより敏感な細胞が含まれています。これにより、左右の目の異なる画像に基づいて奥行きを簡単に計算できますが、この計算は、分析された表面に異なる深度の勾配が含まれている場合にのみ行われます。^[1]

単純細胞は、明暗刺激に反応する受容野に別々の領域を持っています。単純細胞とは異なり、複雑細胞の受容野には明暗刺激に反応する領域が混在しています。単純細胞と複雑細胞の相互作用に関する一般的な理論は、外側膝状体の細胞が単純細胞を刺激し、次に単純細胞が複雑細胞を刺激し、その結果、複雑細胞の組み合わせが奥行き知覚を生み出すというものです。^{[1] [7] [10]}遠方細胞、近方細胞、調整ゼロ細胞の3つの異なる細胞タイプが存在します。遠方細胞は固視面から離れた平面の視差に反応し、近方細胞は固視面よりも近い平面の視差によって刺激され、調整ゼロ細胞は固視面の視差に反応します。^{[8] [11]}固視 面は、3次元空間内で両眼が焦点を合わせる平面であり、頭の 冠状面と平行です。

対応問題とは、視覚システムがどのようにして 2 つの網膜像に含まれる特徴または物体が同じ現実世界の物体から来ているかを判断するかという問題である。^[1] たとえば、木の写真を見るとき、視覚システムは、その木の 2 つの網膜像が空間内の同じ実際の物体から来ていると判断する必要がある。この場合、対応問題が解決されないと、生物は1 本の木しか存在しないのに 2 本の木を認識することになる。この問題を解決するには、視覚システムが 2 つの網膜像の誤一致を回避する方法を持っている必要がある。^[12]視覚システムが誤一致を回避する 可能性のある方法は、両眼複合細胞が受容野間に交差適合パッチを持っていることである。つまり、複数の複合細胞が同じ特徴によって刺激されることになる。^{[1] [13]} 実際の両眼複合細胞のシミュレーションでは、複数の単純細胞受容野の階層的な二乗和が含まれ、単純細胞は右と左の両方の網膜像からの寄与を合計する。^[1]

両眼ニューロンの刺激反応モデルの一種であるエネルギーモデルは、これらの視差調整細胞が奥行き知覚の作成で果たす計算機能の背後にある調査を可能にする。 ^{[1] [13] [14] [15]両眼ニューロンのエネルギーモデルは、}位置または位相がシフトされた単眼 受容野 の組み合わせを伴う。^{[1] [13]} これらの位置または位相のシフトにより、シミュレートされた両眼ニューロンが視差に敏感になることができる。単純細胞と複雑細胞における位相と位置のシフトの相対的な寄与が組み合わさって、3次元空間内の物体の奥行き知覚が作成されます。 ^{[13] [14]} 両眼単純細胞は線形ニューロンとしてモデル化される。これらのニューロンの線形性質により、正と負の値は2つのニューロンによってエンコードされ、1つのニューロンが正の部分をエンコードし、他のニューロンが負の部分をエンコードします。この結果、ニューロンは互いに補完関係にあり、一方の両眼単純細胞の興奮性領域がもう一方の抑制性領域と重なる。 ^{[13] [14]}各ニューロンの応答は制限されており、どの時点においても非ゼロ応答を持つことができるのは 1 つだけである。このような制限は半波整流化と呼ばれる。両眼複雑細胞は受容野に個別のオン領域とオフ領域を持たないため、エネルギーニューロンとしてモデル化される。^{[1] [3] [13] [14]}エネルギーニューロンは、90 度位相がずれている2組の線形ニューロンの応答の二乗を合計する。 [13] あるいは、4 つの半波整流化された線形ニューロン の応答の二乗を合計したものになることもある。 [ ^{14 ]}

ステレオモデルは、位置シフトモデルと位相差モデルの両方を統合したエネルギーモデルです。^{[13] [14]} 位置シフトモデルは、左右の単純細胞の受容野は形は同じですが、互いに対して水平方向にシフトしていることを示唆しています。このモデルは、 1986年にBishopとPettigrewによって提唱されました^{。 [1]} 位相差モデルによると、単純細胞の左右の受容野の興奮性サブ領域と抑制性サブ領域は、境界が重なるように位相がシフトしています。このモデルは、1990年にOhzawaによって開発されました。 ^[1] ステレオモデルは、単純細胞応答のフーリエ位相依存性を使用しており、単純細胞のみの応答を使用するだけでは、猫、サル、および人間の視覚経路に見られる生理学的観察を正確に描写するには不十分であることを示唆しています。^{[1]モデルを}生理学的観察 のより代表的なものにするために、ステレオモデルは、単純細胞と複雑細胞の両方の応答を単一の信号に組み合わせます。^{[1]この組み合わせがどのように行われるかは、入ってくる}刺激によって異なります。一例として、モデルでは、いくつかの種類の刺激に対して独立したフーリエ位相を使用し、左右の受容野シフトに等しい複合細胞の好ましい視差を見つけます。^{[1] [14]} 他の刺激に対しては、複合細胞は単純細胞単独よりも位相感度が低くなり、複合細胞のより大きな受容野がモデルに含まれると、位相感度は通常の生理学的観察と同様の結果に戻ります。^{[1]複合細胞のより大きな}受容野を 含めるために、モデルは近くの単純細胞のいくつかのペアを平均化し、それらの受容野を重ね合わせて、複合細胞モデルを構築します。これにより、複雑細胞は、提示されたすべての刺激に対して位相独立でありながら、単純細胞に対する等しい受容野シフトを維持できます。 モデルではそれはで構成されています。^[14]

ステレオモデルは、テスト可能な範囲の視差をカバーする、異なる視差を持つ多数の複雑細胞 モデルから作られる。^[14] 個々の刺激は、刺激に対して最も強い反応を示す集団内の複雑細胞を見つけることによって区別することができる。^{[1] [14]ステレオモデルは、}対応問題 だけでなく、両眼ニューロンの非時間的な生理学的観察のほとんどを説明する。^{[1] [14] [16]} ステレオモデルの重要な側面は、視差引力と反発力を説明することである。^[1]視差引力と反発力 の例は、近距離では2つの物体が実際よりも奥行きが近く見え、互いに離れると実際よりも奥行きが遠く見えることである。^[1]視差引力と反発力は、視覚皮質の両眼ニューロンの生理学的特性に直接関係していると考えられている。^[1] ステレオモデルの使用により、視覚皮質のいくつかの細胞の視差調整曲線に見られる異なるピーク位置の原因を解釈できるようになりました。これらの視差調整曲線の異なるピーク位置は、特性視差と呼ばれます。単純な細胞には定義された視差調整曲線がないため、特性視差を持つことはできません。^{[1]しかし、特性視差は}複雑な細胞に起因する可能性があります。^{[1] [17]}ステレオモデルの2つの制限は、時間内の両眼ニューロンの応答を考慮していないことと、両眼ニューロンの接続性についてあまり洞察が得られないことです。^{[16] [18]}

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