Loading article…
引っ掻き反射は、体の表面にある感覚ニューロンの活性化に対する自動的な反応です。 [1]感覚ニューロンは、体内の寄生虫などの刺激によって活性化されることもありますが、痒みを引き起こす化学刺激に反応して活性化されることもあります。引っ掻き反射の間、手足は刺激を受けた体表面の部位に向かって伸び、こすります。引っ掻き反射は、脊椎動物の神経ネットワークの機能を理解するために広範囲に研究されてきました。 [2]数十年にわたる研究にもかかわらず、反射が終了する神経メカニズムなど、引っ掻き反射の重要な側面はまだ不明です。
犬の引っ掻き反射
ほとんどの犬は、腹部、側面、脇腹、背中からなるサドル領域を刺激されると引っ掻き反射を示します。これらは最も一般的な部位ですが、胸部、耳、さらには足など、どこを刺激しても反射が生じる可能性があります。この領域が刺激され始めると、犬は「刺激物」を取り除こうとして、後ろ足をリズミカルに「ピクピク」または「蹴り」始めます。通常、この反射は一度に後ろ足の 1 本だけに現れますが、両足が同時に反射を起こすこともあります。反射の強さとリズムは、刺激の強さと速度によって異なります。
引っ掻き反射は、犬を引っかく、ブラッシングする、こする、軽くたたくなどのさまざまな刺激によって引き起こされることが多いですが、効果的な方法にはさまざまなものがあります。たとえば、ほとんどの犬は爪で引っかかれると反射を示しますが、反射が強い犬だけが軽くたたくと反応する場合があります。
アレルギーや痒みは引っ掻き反射に関係することが多く、追加の刺激を受ける前からすでに痒みを感じている犬は、他の犬よりも強い反射を示すことがよくあります。ノミに寄生されている犬は、ノミによる痒みのため、尾の付け根を刺激されると強い反射を示すことがよくあります。
モデルシステムとツール
動物モデルと準備
引っ掻き反射を研究し、理解し、特徴付けるために、多くの動物モデルが使用されてきました。これらのモデルには、カメ、ネコ、カエル、イヌ、その他さまざまな脊椎動物が含まれます。[1] [2] [3] [4]これらの研究では、研究者は実験前に動物の脊髄を完全に切断する脊髄標本を使用しました。 [1]このような標本が使用されるのは、引っ掻き反射が脊髄上部の構造を介さずに誘発および生成できるためです。 [1]研究者は主に引っ掻き反射の発生を担う脊髄神経回路の調査に焦点を当てていたため、研究体系が制限されていました。
脊椎標本の研究では、研究者らは運動関連感覚入力のある標本とない標本の両方を使用して実験を行ってきました。[1] [2]運動関連感覚入力のある標本では、筋肉と筋肉への運動ニューロン出力はそのまま残され、動いている四肢からの感覚フィードバックが可能になります。運動関連感覚入力のない標本では、次の3つの戦略のいずれかが使用されます。
- 感覚ニューロンの軸索が背根切断によって切断される。
- 神経筋遮断薬は、運動ニューロンの活動に反応して筋肉が収縮するのを防ぐために使用されます。
- 脊髄は生理食塩水の浴槽で隔離される[1]
録音技術
筋電図（EMG）と電気神経記録（ENG）技術は、実験中に動物を監視および記録するために使用されます。[5] EMG記録は、筋肉からの電気的活動を直接記録するために使用されます。ENG記録は、運動ニューロンと脊髄ニューロンからの電気的活動を記録するために使用されます。[6]これらの技術により、研究者は引っ掻き反射の神経回路を単一細胞レベルで理解できるようになりました。
特徴
一般的な
引っ掻き反射は、一般的にはリズミカルな反応です。動物実験の結果から、中枢パターン発生器(CPG) として知られる脊髄神経ネットワークが引っ掻き反射の生成と維持に関与していることがわかっています。[1] [7] [8] [9]引っ掻き反射の特徴の 1 つは、反射の生成に脊髄上部の構造が必要ないことです。引っ掻き反応は脊髄にプログラムされており、脊髄を持つ動物で生成できます。[要出典]
引っ掻き反射のもう一つの特徴は、反射を生成し維持する脊髄CPGが、運動関連の感覚フィードバックがない場合でも反射を生成できることです。[ 1] [2]この発見は、引っ掻く肢からの求心性ニューロンが沈黙している動物を研究しているときになされました。つまり、引っ掻きを駆動する脊髄回路には運動関連の感覚フィードバックが利用できないということです。これらの動物は、正確さは低下したものの、機能的な引っ掻き反応を生成することができました。求心性フィードバックが提供されると、引っ掻き反応は刺激部位へのアクセスに関してより正確になります。記録によると、フィードバックは神経発火の位相と振幅の変化の形で引っ掻くタイミングと強度を調整します。[2]
引っ掻き反射を研究するにあたり、研究者らは反射に関係する体表面のいくつかの領域に名前を付けてきた。[8]純粋形態領域とは、刺激を受けると引っ掻き反射の1つの形態のみを引き起こす体表面の領域である。形態とは、動物が引っ掻くために用いる動作に関連した戦略である。例えば、人間が背中の上部を引っ掻く場合、背中の上部に届くように肘を肩より上に上げる1つの引っ掻き形態に限られる。純粋形態領域に加えて、反射の複数の形態がうまく標的とすることができる遷移領域もいくつか存在し、通常、2つの純粋形態領域の境界に位置する。
研究者らは、引っ掻き反射運動そのものを表す用語も開発している。[8]純粋運動とは、刺激に反応するために引っ掻き反応の1つの形式のみが利用される運動である。スイッチ運動は遷移領域で発生し、刺激に反応して2つの異なる引っ掻き形式が滑らかに切り替わるのが特徴です。ハイブリッド運動も観察され、遷移領域でも発生し、各引っ掻きサイクル中に2回の擦り込みが特徴で、各擦り込みは1つの純粋形式運動に由来する。遷移領域でのハイブリッド運動とスイッチ運動に関する研究によると、引っ掻き生成を担うCPGはモジュール式で介在ニューロンを共有している。このため、スイッチ運動とハイブリッド運動の両方において、動く手足の経路は滑らかで途切れない。
EMG記録による研究では、引っ掻き反射のCPG内の股関節関連介在ニューロン間の相互抑制は、引っ掻き反射の重要な部分である股関節屈筋リズムの生成と維持には必要ではないことが示されています。 [8]この研究は、スイッチ動作とハイブリッド動作に関する発見をさらに裏付けており、タスクを達成するために組み合わせて使用されるユニットジェネレータCPGのモジュール構成を示唆しています。
引っ掻き反応のもう 1 つの一般的な側面は、刺激を受けた部位からの求心性入力が停止した後も反応が継続することです。[9]引っ掻きが停止した後の数秒間、引っ掻き反射の生成に関与する神経ネットワークは、感度が高まった状態のままです。この興奮性が高まる期間中、通常は引っ掻き反応を引き起こすには弱すぎる刺激でも、部位特異的に引っ掻き反応を引き起こすことができます。つまり、休息した準備に適用されたときには引っ掻き反応を引き起こすには弱すぎる刺激でも、引っ掻き反応の直後の興奮性が高まる期間中は引っ掻き反応を引き起こすことができます。この興奮性は、NMDA 受容体の長時間定数に一部起因します。研究では、電位依存性カルシウム チャネルが脊髄ニューロンの興奮性を高める役割を果たしていることも示されています。[2]
脊椎
前述の一般的な特徴で述べたように、引っ掻き反射は脊髄の神経回路にプログラムされています。犬の引っ掻き反射に関する初期の実験では、脊髄には入力を加算できる回路があることが明らかになりました。脊髄のこの能力は、刺激だけでは反応を起こさないほど弱い刺激でも、素早く連続して刺激を与えると引っ掻き反応を引き起こすことができることから発見されました。[4]
さらに、カメモデルにおける連続的な脊髄切断に関する研究では、脊髄CPGが脊髄節全体に非対称に分布していることが明らかになっています。[7]さらに、引っ掻き反応の部位特異性は、脊髄回路にも身体のマップが組み込まれていることを示しています。これにより、脊髄CPGは脊柱上部構造とは無関係に、刺激部位を標的とした引っ掻き反応を生成することができます。
形態選択に関する研究により、形態選択は脊髄にも固有のものであることが明らかになっています。 [7]最近の研究では、形態選択はさまざまな単位 CPG に共有される広範囲に調整された介在ニューロンの集団の活動の合計を使用して達成されることが示唆されています。 [10]さらに、細胞内記録により、運動ニューロンは脊髄 CPG から少なくとも 2 種類の入力を受け取ることが示されています。これらの入力には、抑制性シナプス後電位(IPSP) と興奮性シナプス後電位(EPSP) が含まれており、引っかき反応中の筋肉の活性化と非活性化の両方に引っかき CPG が関与していることを意味します。
ごく最近の研究では、引っ掻き反射は、歩行や水泳などの他の運動タスクと介在ニューロンやCPGを共有していることが示唆されています。[10]これらの研究の発見はまた、ネットワーク間の相互抑制が脊髄の行動選択に役割を果たしている可能性を示唆しています。この発見は、引っ掻き反射に関する以前の観察によって裏付けられており、歩行や水泳などの別の運動タスクにすでに取り組んでいる動物では引っ掻き反射を誘発することが特に困難であったことを示しています。[2]
脊柱上部
引っ掻き反射は脊髄上部構造がなくても生じますが、研究では運動皮質のニューロンも引っ掻き反射の調節に役割を果たしていることが示されています。[3]錐体路ニューロンの刺激は引っ掻き反射のタイミングと強度を調節することがわかっています。さらに、広範な研究により、引っ掻き反射の律動要素の調節における脊髄上部構造の関与が特定されています。現在の理論では、錐体路ニューロンからの遠心性コピーが脊髄小脳経路を介して小脳に伝わります。これらの信号は次に小脳皮質と核の活動を調節し、それが今度は前庭脊髄路、網様体脊髄路、および赤核脊髄路の下行路ニューロンを制御します。[11] [12] [13] [14]現在、引っ掻き反射の脊髄上部制御の詳細についてはあまりわかっていません。
参照
参考文献
- ^ abcdefgh スタイン、PSG（1983）。脊椎動物の引っ掻き反射。実験生物学会シンポジウム（37）、383-403
- ^ abcdefg Stein P (2005). 「カメの後肢運動リズムの神経制御」Journal of Comparative Physiology A . 191 (3): 213–229. doi :10.1007/s00359-004-0568-6. PMID 15452660. S2CID 23455981.
- ^ ab Sirota MG、Pavlova GA 、Beloozerova IN (2006)。「引っ掻き動作中の運動皮質の活動」。神経生理学ジャーナル。95 ( 2 ) : 753–765。doi :10.1152/jn.00050.2005。PMID 16236789 。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ ab Sherrington CS (1906a). 「脊髄犬における引っ掻き反射の観察」J Physiol . 34 (1–2): 1–50. doi :10.1113/jphysiol.1906.sp001139. PMC 1465804 . PMID 16992835.
- ^ Robertson, GA; Stein, PSG (1988 年 10 月) 。「カメの仮想引っ掻き反射の 3 つの形態における後肢運動ニューロンのシナプス制御」。Journal of Physiology。404 : 101–128。doi : 10.1113 /jphysiol.1988.sp017281。PMC 1190817。PMID 3253428。
- ^ Earhart GM、 Stein PSG (2000)。「カメの歩行、水泳、引っかき運動パターン」。神経 生理学ジャーナル。84 (5): 2181–2190。doi : 10.1152/jn.2000.84.5.2181。PMID 11067964。
- ^ abc Mortin, LI; Stein, PSG (1989). 「カメの3種類の引っ掻き反射の中枢パターン発生器の主要要素を含む脊髄セグメント」Journal of Neuroscience . 9 (7): 2285–2296. doi : 10.1523/jneurosci.09-07-02285.1989 . PMC 6569757 . PMID 2746329.
- ^ abcd Stein, PSG (2003) 引っ掻き反射。脳理論とニューラルネットワークハンドブック第2版、編者 MA Arbib、MIT Press、ケンブリッジ、pp. 999–1001
- ^ ab Stein, PSG (2004) 引っ掻き反射。Encyclopedia of Neuroscience、第3版CD-ROM、G. AdelmanおよびBH Smith編、Elsevier、Oxford。
- ^ ab Berkowitz A (2008). 「歩行と引っ掻き動作のための共有および特殊化した脊髄介在ニューロンの生理学と形態学」Journal of Neurophysiology . 99 (6): 2887–2901. doi :10.1152/jn.90235.2008. PMID 18385486.
- ^ Arshavsky YI、Gelfand IM、Orlovsky GN 、 Pavlova GA (1978a)。「猫の引っ掻き行動中に下行路から伝達されるメッセージ。I. 前庭脊髄ニューロンの活動」。Brain Research。159 ( 1 ) : 99–110。doi :10.1016/0006-8993(78)90112-9。PMID 728803。S2CID 24647334 。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ Arshavsky YI、Gelfand IM、Orlovsky GN、Pavlova GA (1978b)。「猫の引っ掻き行動中に脊髄小脳経路によって伝達されるメッセージ。1. 外側網様体核のニューロンの活動」。 脳研究。151 ( 3): 479–491。doi : 10.1016 /0006-8993(78)91081-8。PMID 667626。S2CID 43601332 。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ Arshavsky YI、Gelfand IM、Orlovsky GN、Pavlova GA (1978c)。「猫の引っ掻き行動中に脊髄小脳経路によって伝達されるメッセージ。2. 腹側脊髄小脳路ニューロンの活動」。脳研究。151 ( 3): 493–506。doi : 10.1016 /0006-8993(78)91082-x。PMID 667627。S2CID 38643070 。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ Arshavsky YI、Orlovsky GN、Pavlova GA 、 Perret C. (1978)。「猫の引っ掻き行動中に下行路から伝達されるメッセージ 2. 赤核脊髄路ニューロンの活動」。脳研究。159 (1): 111–123。doi :10.1016/ 0006-8993 (78)90113-0。PMID 728791。S2CID 23733278 。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)