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| ラマリナ ペルーナ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | レカノロミセス |
| 注文： | レカノラ目 |
| 家族： | ラマリン科 |
| 属: | ラマリナ |
| 種： | ペルージャス
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| 二名法名 | |
| ラマリナ ペルーナ アハ（1810）
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| 同義語[1] | |
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リスト
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Ramalina peruvianaは、熱帯全域に分布するRamalinaceae科の木質地衣類の一種です。この地衣類は、1810 年にErik Achariusによって初めて正式に記載されました。彼は、平らで圧縮された、枝分かれした葉状体と、細く波打つ枝について記述しています。通常は樹皮 (皮質) に発生しますが、岩 (岩脈) に生えることもあります。Ramalina peruvianaは広く分布しており、複数の大陸の亜熱帯および温帯地域で見られます。太平洋諸島、米国南部、東アフリカ、アジア、オーストラレーシア、南アメリカなど、さまざまな場所で記録されています。オーストラリアのマングローブなどの特定の生息地や、台湾と中国の高地で繁茂する特定の樹木種で 存在が記録されています
この地衣類は、灰緑色から黄緑色の、複雑に枝分かれして房状の葉状体を持つ。枝は丸みを帯びていたり不規則に太くなっており、ソラリア（顆粒状の生殖粒子）が点在している。葉状体の表面には、擬似子嚢と呼ばれる空気交換用の小さな孔が開いていることがある。この種は子嚢殻（子実体）をほとんど作らない。Ramalina peruvianaにはいくつかの二次代謝産物（地衣類の産物）が含まれており、この地衣類からいくつかの新しい化学物質が分離され、特定されている。
分類
地衣類は、1810年にスウェーデンの地衣類学者エリック・アカリウスによって初めて科学的に記述された。彼は診断の中で、平らで圧縮され、枝分かれした灰色の葉状体を持つ地衣類について詳細に記述し、枝は細く波打っており、枝は不均一で、端は引き裂かれているか指のようになっている。彼はペルーでボレラ・ビロサやボレラ・エフェベアという地衣類と一緒に生育していることに注目した。彼はさらに地衣類について記述している。[注 1]
葉状体は小さく、絡み合った枝から茂り、高さはわずか半インチを超えます。枝と小枝は非常に細く、不規則で、幅と分岐パターンが異なり、基部では狭く、他の場所では広く、再び分岐するときにさらに広がるため、非線形で、さまざまな形で切断され、分割された外観になり、特に指状に分かれた先端に向かって細くなり、常に平らに圧縮され、上部と下部は同様で、先端がわずかに粉っぽいことがあります。[2]
Ramalina peruvianaの分類学の歴史は、アカリウスによる最初の記載以来2世紀にわたって大きく進化してきました。当初は限られた特徴によって同定されていましたが、現代の顕微鏡検査、薄層クロマトグラフィーによる化学分析、分子系統学によって分類の枠組みが拡大しました。[3] Richard Spjut ら (2020) は、この種は南ヨーロッパやマカロネシアの類似の記録とは異なるという仮説を立て、それらはRamalina crispansに属することを示唆しました。[4]タイプ標本の正確な起源は当初曖昧でしたが、マリアノ・ラガスカなどの植物学者によって提供された関連種と歴史的背景に基づいて、ペルーのリマ近郊の太平洋岸に絞り込まれました。元のタイプ標本はDNA配列を解読するには古すぎたため、ハリー・シップマンとアンヘル・オルダヤはラチャイ国立保護区(ペルー、ワウラ県) の「 locus classicus」から新鮮な標本を入手しました。これらの標本から内部転写スペーサーを配列決定することで、 R. crispansおよびR. hyrcanaとの十分に裏付けられた系統群が示され、これらがR. peruvianaの同義語であることが確認されました。この分析では、R. polymorpha が姉妹分類群として現れました。[3]
説明
ラマリナ・ペルビアナは、灰緑色から黄緑色の色合いの葉状体を持ち、房状の直立またはわずかに垂れ下がった房を形成し、長さは2〜6cm （13 ⁄ 16〜2+長さは3 ⁄ 8 インチ、 [5]最大で約3 cm（ 1+地衣類は、高さ約3 ⁄ 16 インチです。 [6] この地衣類の枝分かれは複雑で、ほぼ対称的な分割（亜二分枝）からより不規則な構成までさまざまで、枝の幅は0.15～1.3 mmです。これらの枝は、断面が平らでほぼ円形（亜円状）または円形（円状）で、わずかにねじれて先端が鋭くなっていることもあります。 Ramalina peruvianaの軟骨様組織（枝の軟骨のような中心核）には亀裂がありません。 [5]皮質の厚さは15～20 μmです。 [6]
Ramalina peruvianaの表面の質感は、つや消しまたは光沢があり、滑らかなものからしわのあるもの (しわが寄ったもの) までさまざまで、擬似シフェラ (ガス交換を可能にする小さな多孔質の部分)が時々存在する。地衣類の基部、つまりホールドファストは、特に密集したコロニーでは、明確に定義されている場合もあれば、広がっている場合もある。この種の際立った特徴の 1 つは、粉状の生殖粒子を生成する小さな構造であるソラリアの存在である。これらのソラリアは点状 (点状) で、枝の縁や先端に見られ、しばしば小さな原繊維を生じている。[5]粒状のソレディアの直径は35～50 μmである。[6]
Ramalina peruvianaでは子嚢殻と呼ばれる生殖組織がまれにしか観察されないが、もし存在する場合は、葉体の縁または側面に位置する。子嚢殻は直径0.4～2.7 mmの円盤状で、凹面から平らで、切れ込みが入っていることもある。子嚢胞子は細長く紡錘形（紡錘形）で、通常14.5～17 x 3～6 μmの大きさで、真っ直ぐな形またはわずかに湾曲している。[5]
Ramalina peruvianaの光合成パートナーは、緑藻類Trebouxia属に属します。さらに、熱帯Ramalina種に見られるTrebouxiaのグループである「クレード IV」に属していると特徴付けられます。[7]
類似種
Ramalina dendriscoides（右）とR. sorediosaはよく似ている
Ramalina peruviana は、その分岐様式と地下枝の点でR. dendriscoidesによく似ている。R . peruvianaの主な特徴は、 R. dendriscoidesで見られるほとんどが頂端のソラリアであるのに対し、R. peruviana は主に側方のソラリアである。さらに、R. peruviana は独自にセキカイ酸を生成するが、R. dendriscoides は組成にサラジン酸が含まれているのが特徴である。 [8]
Ramalina hosseiもR. peruvianaに似ているが、枝の表面がより滑らかで、ひび割れた軟骨組織があり、短い紡錘形の胞子で区別できる。対照的に、R. peruvianaでは、軟骨組織はひび割れがなくそのまま残っており、細い紡錘形の胞子が特徴である。[8] Ramalina peruvianaも、細い枝と全体的な外観が似ていることからR. sorediosaに似ている。しかし、 R. peruviana は、不規則に角張った枝からわずかに平らな枝で区別でき、完全に丸い（円錐状）ことはない。R. peruvianaの主な識別特徴は、ソラリアから発生することが多く、通常は葉状体の枝の先端に見られる細い小枝である。これらの特徴的な小枝はR. sorediosaには存在しない。[9]
化学
Ramalina peruvianaの標準的な化学スポットテストの結果は、皮質と髄質の両方ですべて陰性でした。ウスニン酸、ホモセキカイ酸、セキカイ酸は、Ramaline peruvianaに存在する3 つの主要な二次代謝産物(地衣類生成物) です。この物質の組み合わせは、いわゆるセキカイ酸化学症候群を構成します。セキカイ酸が主要化合物で、4 ' O -デメチルセキカイ酸とホモセキカイ酸がサテライト代謝物です。Ramalina peruvianaの菌類(真菌成分) は、液体培地で培養すると、無傷の地衣類の場合と同様にセキカイ酸を形成しますが、関連する「サテライト」化合物は形成しないと報告されています。ただし、固体培地で増殖すると、化学症候群の完全な補完を形成します。予想外にも、液体培養ではアトラノリンを生産したが、これは光合成細菌とともに地衣類として成長するときには生産されない二次代謝産物であった。[10]
地衣類には、ノナデカン-1-オール、ノナデセン酸、3つのモノフェノール化合物、リゾン酸、ジバリノールモノメチルエーテル、ジバリカチン酸、2つのデプシド、デカルボキシ-2'- O -メチルジバリカチン酸など、他のいくつかの物質も微量または痕跡量で存在することが知られています。 [11]この種には、β-アミロン、イソアルボリノール酢酸、ホパン-6α,22-ジオール、ホパン-22-オール、ホパン-6α,16β,22-トリオールの5つのトリテルペン化合物と、2つのエルゴスタン型ステロール、5α,8α-エルゴステロール過酸化物、およびブラシカステロールが存在することが知られています。[12] 2020年には、ペルビニドA〜Cと名付けられた3つの新しい化合物が報告されました。[13]
生息地と分布
Ramalina peruvianaの分布は亜熱帯および温帯地域に広がっています。通常は皮質性（樹皮に住む）ですが、岩の上に生える（岩質性）ことも知られており、かつては木製の柵の支柱に生えていたことが記録されています。原産国ペルーに加えて、この地衣類はアフリカ、オーストラリア、いくつかの太平洋諸島、トリスタンダクーニャ[14]、セントヘレナ[15]でも記録されています。Ramalina peruvianaの存在が記録されている南米の国は、ブラジル[3]、チリ[16]エクアドル[9] 、ウルグアイ[17]です。カーボベルデ諸島のいくつかに生息しています。 [18]北アメリカでの分布は、テキサス州中央部、ジョージア州、フロリダ州を含む米国南部まで北に広がっています。[19]東アフリカの分布域には、ケニア、タンザニア、ウガンダが含まれます。[20]モロッコでも知られており、そこではRamalina crispansという名前で記録されています。[21]
ニュージーランドにも生息しているが、比較的珍しい。[5]チャタム、マナワタウィ/スリーキングス、[22] ケルマディック諸島、[23]クック諸島[24]などの太平洋付近の場所にもこの種が生息している。オーストラリアでは、この地衣類は専ら皮質に生育し、マングローブの種であるCeriops tagalとRhizophora stylosaで最も一般的に見られる。[14]これらのマングローブ群落の環境条件（高温、高光強度、低湿度など）は、この地衣類の成長に理想的であると考えられている。[25]台湾では、特に同国南部のCocos nuciferaの幹に局所的に豊富に生息する。 [26]中国の生息地での高度範囲は、標高2,000〜3,450メートル（6,560〜11,320フィート）に及び、通常はツバキやシャクナゲの樹皮に生息します。[8]さらに、日本と韓国でも見られます。[3]イランでは、 Ramalina hyrcanaという名前で記載されており、カスピ海沿岸のヒルカニアの森林でのみ見られ、樹幹に生育し、日陰に非常に強いです。[27]
種間の相互作用
Ramalina peruvianaからは地衣類に関連する菌類がいくつか分離されており、 Colletotrichum属、Daldinia属、Hypoxylon属、Nemania属、Nigrospora属、Xylaria属に属することが確認されている。生息菌類は総じて宿主地衣類よりも高い抗酸化活性を示しており、菌類が抗酸化化合物の生成を通じて地衣類共生における保護的役割を果たしている可能性を示唆している。[28]
リケノスティグマ・マウレリは、ラマリナ・ペルビアナに寄生する地衣類菌類である。エクアドルでは一般的で、南米全域で知られているこの菌類は、有性生殖型と無性生殖型（後者はファエオスポロボルス・ウスネアエとして知られている）の両方がカハス国立公園の地衣類に寄生しているのが発見されている。[29]
注記
参考文献
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