モーター制御

単一の運動ニューロンと、それが支配する筋線維は、運動単位と呼ばれます。たとえば、大腿直筋には約 100 万本の筋線維があり、これらは約 1000 個の運動ニューロンによって制御されています。運動ニューロンの活動により、支配されているすべての筋線維が収縮し、それらが単位として機能します。運動ニューロンの活動電位頻度 (スパイクレート) が増加すると、筋線維の収縮力が最大力まで増加します。^{[ 6 ] [ 7 ]}最大力は、筋線維の収縮特性に依存します。運動単位内では、すべての筋線維が同じタイプ (たとえば、タイプ I (遅筋) またはタイプ II (速筋) ) であり、複数のタイプの運動単位が特定の筋肉を構成します。特定の筋肉の運動単位は、まとめて運動プールと呼ばれます。

したがって、特定の筋肉で発生する力は、1) 活動している運動ニューロンの数とその発火率、2) 活動しているニューロンによって神経支配されている筋線維の収縮特性と数に依存します。より大きな力を発生させるには、活動している運動ニューロンの発火率を増加させるか、より多くのより強力な運動単位を動員します。^{[ 8 ]}一方、筋肉の力がどのように四肢の動きを生み出すかは、四肢の生体力学、例えば腱と筋肉がどこから発生するか（どの骨、正確な位置）、筋肉が動かす骨のどこに付着するかに依存します。

運動ニューロン群内の運動単位は、スパイクあたりの力が小さい運動単位から、スパイクあたりの力が最大となる運動単位へと、定型的な順序で動員される。運動単位の力の勾配は、運動ニューロンの細胞体サイズと運動ニューロンの電気的興奮性の勾配と相関している。この関係はエルウッド・ヘネマンによって記述され、ヘネマンのサイズ原理として知られており、神経科学の根本的な発見であり、運動制御の組織原理となっている。^{[ 9 ]}

姿勢の継続的な調整など、小さな力で済む作業には、筋線維の数が少なく、収縮速度は遅いが疲労しにくい運動単位が用いられる。より大きな力が必要になると、速筋線維を持ち、疲労しやすい運動単位が動員される。

感覚刺激を認識し、その情報を使って行動に影響を与えるプロセスは段階的に進行します。単純なタスクの反応時間は、これらの段階に関する情報を明らかにするために使用できます。反応時間とは、刺激が提示されてから反応が終わるまでの時間を指します。運動時間とは、運動を完了するのにかかる時間です。最初の反応時間実験のいくつかは、フランシスクス・ドンダースによって行われ、彼は選択タスクに対する反応時間の差を使用して、刺激を処理して正しい反応を選択するのに必要な時間の長さを決定しました。^{[ 21 ]}このアプローチは最終的には欠陥がありますが、反応時間は刺激の識別、それに続く反応の選択、そして最終的に正しい運動の実行で終わるという考えを生み出しました。その後の研究により、これらの段階が存在するものの、利用可能な選択肢の数が増えるにつれて、反応時間の反応選択期間が長くなるという証拠が得られました。これはヒックの法則として知られる関係です。^{[ 22 ]}

人間の動きに対する閉ループシステムの古典的な定義は、Jack A. Adams (1971) によるものです。^{[ 23 ] [ 24 ]}望ましい出力の参照が、誤差検出メカニズムを介して実際の出力と比較されます。フィードバックを使用して、誤差が修正されます。日常生活で行われるほとんどの動きは、感覚情報にアクセスし、それを使用して動きをより正確に継続するという継続的なプロセスを使用して形成されます。この種の運動制御は、動きを制御するために感覚フィードバックに依存するため、フィードバック制御と呼ばれます。フィードバック制御は、パフォーマンスに関する感覚情報と、動きが行われる環境からの特定の感覚入力に依存する、状況依存型の運動制御です。この感覚入力は処理されますが、必ずしも動作の意識的な認識を引き起こすわけではありません。閉ループ制御^{[ 25 ]： 186}は、フィードバックに基づく運動制御メカニズムであり、環境に対するあらゆる行為が、フィードバックを介して将来のパフォーマンスに影響を与える何らかの変化を生み出します。閉ループ運動制御は、継続的に制御される動作に最適ですが、弾道動作には十分な速さで動作しません。弾道的な動作とは、たとえもはや適切でなくなっても、考えずに最後まで継続する動作のことです。フィードバック制御は感覚情報に依存するため、感覚処理と同様に時間がかかります。これらの動作は速度と精度のトレードオフの関係にあり、感覚処理が動作の制御に用いられるため、動作が速くなるほど精度が低下します。

ジャック・A・アダムスによる古典的な定義は次のとおりです。^{[ 23 ] [ 24 ]}「開ループシステムにはフィードバックや誤差調整機構がありません。システムの入力イベントが影響を与え、システムは入力に対して変換を行い、出力を得ます。固定タイミングの信号機は、負荷が大きいときは交通を渋滞させ、交通量が少ないときは流れを妨げます。このシステムには補償機能がありません。」

しかし、一部の動作は感覚情報を統合するには速すぎるため、フィードフォワード制御に頼らざるを得ません。オープンループ制御はフィードフォワード型の運動制御であり、感覚情報が処理される前に終了する高速の弾道運動を制御するために使用されます。この種の制御を最もよく研​​究するために、ほとんどの研究は、脊髄から感覚神経が切断されたネコやサルを含む、求心性神経遮断研究に焦点を当てています。腕からのすべての感覚情報を失ったサルは、求心性神経遮断処置から回復した後、正常な行動に戻りました。ほとんどのスキルは再学習されましたが、細かい運動制御は非常に困難になりました。^{[ 26 ]}オープンループ制御はさまざまな疾患状態に適応できることが示されており、したがって、システムを制御するコスト関数を変化させることで、さまざまな運動障害の特徴を抽出するために使用できます。^{[ 27 ]}

場合によっては、運動構成要素の協調は固定された神経筋経路で構成されており、反射と呼ばれています。反射は通常、自動的で固定された運動反応として特徴付けられ、知覚処理に依存する反応で可能な時間スケールよりもはるかに速い時間スケールで発生します。^{[ 28 ]}反射は、小さな摂動に対してほぼ即座に補償し、固定された実行パターンを維持するなど、運動システムの安定化に基本的な役割を果たします。一部の反射ループは、脳からの入力を受けずに脊髄のみを経由するため、注意や意識的な制御を必要としません。他の反射ループは下位脳領域に関与し、事前の指示や意図の影響を受ける可能性がありますが、知覚処理やオンライン制御とは独立しています。

最も単純な反射は、単シナプス反射または短ループ反射であり、単シナプス伸張反応などがこれに該当します。この例では、筋肉の伸張によって筋紡錘が変形すると、 Ia求心性ニューロンが活性化されます。脊髄では、これらの求心性ニューロンは、同じ筋肉の収縮を調節するα運動ニューロンに直接シナプスを形成します。 ^{[ 29 ]}したがって、筋肉の伸張は、中枢制御なしに、その筋肉の反射的な収縮を自動的に引き起こします。名前と説明が示すように、単シナプス反射は、求心性感覚ニューロンと遠心性運動ニューロン間の単一のシナプス結合に依存します。一般に、単シナプス反射の動作は固定されており、意図や指示によって制御または影響を受けることはありません。ただし、これらの反射のゲインまたは大きさは、状況や経験によって調整できることを示唆する証拠がいくつかあります。^{[ 30 ]}

多シナプス反射または長ループ反射は、脊髄内の単一のシナプス結合以上の反射弓です。これらのループには脳の皮質領域も含まれる場合があり、そのため伝達時間が長いため、単シナプス反射よりも遅くなります。しかし、多シナプス反射ループによって制御される動作は、知覚処理を必要とする動作よりも速いです。^{[ 31 ] ： 171、578短}ループ反射の動作は固定されていますが、多シナプス反射は指示や過去の経験によって調整できることがよくあります。^{[ 32 ]}長ループ反射の一般的な例は、乳児に見られる非対称緊張性頸反射です。

運動シナジーは、(1) 一連の要素変数間でタスクの共有を組織し、(2) パフォーマンス変数を安定させることを目的として要素変数間の共変動を保証する、多要素システムの神経組織である。^{[ 33 ] [ 34 ]}シナジーの構成要素は物理的に接続されている必要はなく、実行中の特定の運動タスクに関する知覚情報への反応によって接続されている。シナジーは反射のようにハードワイヤードではなく学習され、タスク依存的に組織される。シナジーは特定の動作のために構造化され、構成要素自体に対して一般的に決定されるものではない。ニコライ・ベルンシュタインは、プロの鍛冶屋のハンマー動作でシナジーが機能していることを実証したことで有名である。ハンマーの動きを制御する腕の筋肉は、1 つの筋肉のエラーや変動が他の筋肉の動作によって自動的に補償されるように情報的にリンクされている。これらの代償動作は、知覚処理が許容するよりも速く発生するという点で反射的であるが、熟練者のパフォーマンスにのみ見られ、初心者には見られない。鍛冶屋の場合、問題となっているシナジーはハンマー動作のために特別に組織されており、腕の筋肉の汎用的な組織ではない。シナジーには、タスク依存であることに加えて、共有と柔軟性/安定性という2つの決定的な特徴がある。^{[ 35 ]}

「共有」とは、特定の運動タスクの実行が、シナジーを構成するすべてのコンポーネントの複合的な動作に依存することを意味します。多くの場合、特定のタスクに厳密に必要なコンポーネントよりも多くのコンポーネントが関与しますが（下記の「冗長性」を参照）、それでもその運動タスクの制御はすべてのコンポーネントに分散されます。簡単な例として、2本の指による力発生タスクがあります。このタスクでは、参加者は2つの異なる指で2枚の力板を押し下げて一定量の力を発生させる必要があります。^{[ 36 ]}このタスクでは、参加者は独立した指の貢献を組み合わせることによって特定の力出力を発生させました。1本の指によって発生する力は変化する可能性がありますが、この変化は他の指の動作によって制限されるため、常に目的の力が発生します。

共変動は、運動タスクに「柔軟性と安定性」ももたらします。力発生タスクをもう一度考えてみると、1本の指が十分な力を生み出せなかった場合、他の指でそれを補うことができます。^{[ 36 ]}運動シナジーの構成要素は、運動タスクの結果に影響を与える可能性のある他の構成要素のエラーや変動を補うために、その動作を変えることが期待されます。これにより、特定のタスクに対して複数の運動ソリューションが可能になるため柔軟性がもたらされ、個々の運動構成要素のエラーがタスク自体に影響を与えるのを防ぐことで運動の安定性がもたらされます。

シナジーは、運動制御の計算上の困難さを簡素化します。身体の多数の自由度を調整することは、運動システムの途方もない複雑さと、この組織化が起こりうるさまざまなレベル（神経、筋肉、運動学的、空間など）の両方のために、困難な問題です。シナジーの構成要素は特定のタスクに対して機能的に結合されているため、関連するシナジーを単一の神経信号で活性化することで、運動タスクを実行できます。^{[ 37 ]}構成要素の体系的な共変動の結果として組織化が自動的に出現するため、関連するすべての構成要素を個別に制御する必要がなくなります。反射が物理的に結合しているため、中枢神経系による個々の構成要素の制御を必要としないのと同様に、シナジーは機能的に結合されているため、最小限の実行制御で動作を実行できます。運動シナジーに加えて、感覚シナジーという用語が最近導入されました。^{[ 38 ]}感覚シナジーは、環境入力の混合を統合して中枢神経系に低次元情報を提供し、それによって運動シナジーの動員を導く上で重要な役割を果たしていると考えられている。

シナジーは、把持時の手の動きのような複雑な動きを制御する上で不可欠です。その重要性は、筋制御と運動学的領域の両方において、いくつかの研究で実証されており、最近では大規模な被験者集団を含む研究でも実証されています。^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}手の把持におけるシナジーの重要性は、手の把持の分類に関する研究によっても裏付けられており、特定の把持グループ間で筋力と運動学的類似性が示され、特定の動きのクラスターにつながっています。^{[ 42 ]}

シナジーは運動構成要素の末梢相互作用から生じる協調を表すのに対し、運動プログラムは中枢制御装置（生物の場合、脳）によって生成および実行される、特定の構造化された運動活性化パターンである。^{[ 31 ]： 227}これらは、シナジーが提供するボトムアップのアプローチではなく、運動協調に対するトップダウンのアプローチを表す。運動プログラムはオープンループ方式で実行されるが、感覚情報は生物の現在の状態を感知し、適切な目標を決定するために最もよく使用される。しかし、中枢パターンジェネレーターと同様に、プログラムが実行されると、追加の感覚情報によってオンラインで変更することはできない。

運動プログラムの存在を示す証拠は、素早い動作の実行と、一度開始された動作を変更することの難しさに関する研究から得られています。たとえば、腕を素早く振るように指示された人は、動作が開始された後に「停止」信号が与えられても、その動作を止めるのに非常に苦労します。^{[ 43 ]}この逆転の難しさは、停止信号が最初の「開始」信号の後に、動作が実際に始まる前に提示された場合でも持続します。この研究は、運動プログラムの選択と実行が一度始まると、別の動作を行う前に完了する必要があることを示唆しています。この効果は、特定の運動プログラムによって実行されている動作がまったく起こらない場合でも見つかっています。特定の動作（腕で押すなど）を実行しようとしたが、動作が実際に起こる前に無意識のうちに身体の動作が停止された人は、意図した動作を完了することが許された場合と同じ筋肉の活性化パターン（動作を実際に生成しない安定化および支持の活性化を含む）を示します。^{[ 44 ]}

運動プログラムの証拠は説得力があるように見えるが、この理論にはいくつかの重要な批判がある。1つ目は、記憶の問題である。生物が生成できる各動作に独自の運動プログラムが必要な場合、その生物はそのようなプログラムを無制限に保管する必要があるように思われるが、それらがどこに保管されるかは明らかではない。そのような機能に必要な膨大な記憶容量はさておき、脳内に運動プログラムの記憶領域はまだ特定されていない。2つ目の問題は、動作の新規性に関するものである。特定の動作に特定の運動プログラムが必要な場合、どのようにして新しい動作を生み出すことができるかは明らかではない。最良の場合、個人は新しい動作を成功裏に実行する前に練習する必要があり、最悪の場合、新しい動作のための運動プログラムが存在しないため、新しい動作を行うことができない。これらの困難により、一般化運動プログラムとして知られる、より微妙な運動プログラムの概念が生まれた。^{[ 31 ]： 240-257}一般化運動プログラムは、特定の動作ではなく、特定の種類の動作のためのプログラムである。このプログラムは、環境の状況と生物の現在の状態によってパラメータ化されます。

運動系の協調において重要な課題の一つは、運動自由度の冗長性の問題です。「シナジー」の項で詳述したように、多くの動作や運動は、それらの動作を制御する機能的シナジーが動作の結果を変えることなく共変できるため、複数の方法で実行できます。これは、動作の生成に関わる運動要素が、その動作に対する物理的な制約によって一般的に必要とされる数よりも多いために可能となります。例えば、人間の腕には、世界における手の位置を決定する7つの関節があります。しかし、手を置くことができる任意の場所を指定するには、3つの空間次元だけで十分です。この運動学的自由度の過剰は、手の特定の位置に対応する腕の構成が複数存在することを意味します。

運動冗長性の研究に関する最も初期の、そして最も影響力のある研究のいくつかは、ロシアの生理学者ニコライ・ベルンシュタインによるものでした。ベルンシュタインの研究は主に、熟練した動作のための協調がどのように発達するかを理解することに関心がありました。彼は、運動システムの冗長性によって、同等の結果を達成しながら、動作や運動をさまざまな方法で実行することが可能になることを観察しました。^{[ 37 ]}この運動動作の等価性は、望ましい動作と、それらの動作を実行するために必要な運動システムの協調との間に1対1の対応がないことを意味します。望ましい動作や動作には、それを可能にする特定のニューロン、筋肉、および運動学の協調はありません。この運動等価性の問題は、運動システムに冗長な自由度があることの結果であるため、自由度の問題として知られるようになりました。

ほとんどのモデルベースの運動制御戦略は知覚情報に依存していますが、この情報が常に有用、正確、または一定であるとは限らないことを前提としています。視覚情報は瞬きによって中断され、運動は環境内の物体によって妨げられ、歪みによって物体の形状の見え方が変わることがあります。モデルベースおよび表現制御戦略は、知覚情報と事前知識の組み合わせから構築された環境の正確な内部モデルを、知覚情報がない場合でも、行動の計画と実行のための主要な情報源として依存するものです。^{[ 45 ]}

モデルベース制御の代替案として、情報ベース制御があります。情報ベース制御戦略は、認知モデルや世界の表現ではなく、環境に関する知覚情報に基づいて動きや行動を組織します。運動システムの行動は、環境に関する情報とエージェントの現在の状態に関する情報によって組織されます。^{[ 49 ]}情報ベース制御戦略では、環境と生物を単一のシステムとして扱うことが多く、行動はこのシステムの相互作用の自然な結果として進行します。情報ベース制御戦略の中核的な仮定は、環境の知覚は情報が豊富で、行動を生み出す目的においては真実であるということです。これは、モデルベース制御戦略が仮定する間接知覚とは相反します。

中枢神経系（CNS）が四肢や眼球の到達運動をどのように引き出すかを記述する数学モデルはいくつか存在する。最小ジャークモデルでは、CNSは到達時間中に四肢の終点軌道のジャークを最小化し、滑らかな軌道を実現するとされている。 ^{[ 54 ]}しかし、このモデルは運動の運動学のみに基づいており、筋骨格系の根本的なダイナミクスを考慮していない。そのため、代替案として最小トルク変化モデルが導入され、CNSは到達時間中に関節トルクの変化を最小化するとされている。 ^{[ 55 ]}

その後、CNSがジャークやトルク変化などの複雑な量を実際にどのように推定し、それを軌道の期間にわたって積分するのかについて明確な説明がないと主張された。これに対し、信号依存ノイズに基づくモデルが代わりに提案され、CNSは四肢末端の最終位置の分散を最小化することによって軌道を選択すると述べた。神経系には筋肉の活性化に比例する運動ノイズがあるため、動きが速いほど運動ノイズが多くなり、精度が低下する。^{[ 56 ]}これはフィッツの法則と速度と精度のトレードオフにも合致している。 ^{[ 57 ]}最適制御理論は、信号依存ノイズに基づくモデルをさらに拡張するために使用され、CNSは精度に関連する項と、さらに運動の代謝コストに関連する項からなる目的関数を最適化する。^{[ 10 ]}

別のタイプのモデルは、コストとベネフィットのトレードオフに基づいており、目的関数には運動の代謝コストと、目標に正確に到達することに関連する主観的な報酬が含まれます。この場合、目標内にうまく到達できた場合の報酬は、到達にかかった時間によって割り引かれます。これは、到達に費やす時間が長くなるほど、得られる報酬の価値が低く感じられるためです。^{[ 58 ] [ 59 ]}しかし、これらのモデルは決定論的であり、速度と精度のトレードオフをもたらす確率的運動制御の本質的な特性である運動ノイズを考慮していませんでした。これに対処するために、後に運動ノイズを組み込み、コストとベネフィットと速度と精度のトレードオフを統一する新しいモデルが提案されました。^{[ 60 ]}

いくつかの研究では、CNSが複雑な動作をサブ動作に分割できることが観察されています。最初のサブ動作は、四肢の終点をできるだけ早く目標の近くに移動させるために、速く不正確になる傾向があります。次に、最後のサブ動作は、最初のサブ動作によって蓄積されたエラーを修正し、目標にうまく到達するために、遅く正確になる傾向があります。^{[ 61 ] [ 62 ]}後の研究では、CNSがさまざまな状況で最初のサブ動作の一時的な目標をどのように選択するかをさらに詳しく調べました。たとえば、実際の目標のサイズが小さくなり、複雑さが増すと、最初のサブ動作の一時的な目標は、最終的な修正動作のためのスペースをより多く確保するために、実際の目標から遠ざかります。到達距離が長い場合も同様の効果があり、最初のサブ動作でより多くのエラーが蓄積され、より複雑な最終的な修正が必要になります。最終的な実際の目標が大きく、動作が短い、より単純な状況では、CNSはそれを複数の機能に分割せずに、単一の動作を使用する傾向があります。^{[ 63 ]}