モータープログラム

運動プログラムとは、動作の実行に関わる多くの自由度の動きと制御の中枢組織を抽象的に表すメタファーです。生物学的に現実的な「運動プログラム」のメタファーの代替は、中枢パターン ジェネレーターによって表されます。^{[1] p. 182}遠心性および求心性の経路を通じて伝達される信号により、中枢神経系は動きを予測、計画、または誘導することができます。運動プログラムの概念の証拠には、次のものがあります。^{[1] p. 182}

1. 求心性情報（フィードバック）の処理は、急速な動きを継続的に制御するには遅すぎます。
2. 反応時間（「開始」信号から動作開始までの時間）は動作の複雑さとともに増加し、動作が事前に計画されていることを示唆しています。

1. 運動は、動く手足からのフィードバックがなくても可能です。さらに、手を伸ばすなどのフィードフォワード運動の速度と加速度は、ターゲットまでの距離に非常に比例します。
2. 運動等価性の存在、つまり、異なる筋肉を使用したり、異なる条件下で同じ筋肉を使用したりなど、同じ動作を複数の方法で実行する能力。これは、最終的な出力を指定する一般的なコードが存在し、それが特定の筋肉の動作シーケンスに変換されることを示唆しています。
3. 脳の活性化は運動の活性化に先行します。たとえば、補足運動野は随意運動の 1 秒前に活性化します。

これはフィードバック情報の重要性を過小評価しているわけではなく、単にフィードバックを超えた別のレベルの制御が使用されているということである: ^[1]

1. 動きの前に、初期位置に関する情報として、あるいは脊椎装置を調整するためかもしれません。
2. 動作中に、エラーの存在を「監視」するか、反射的に動作の調整に直接使用されます。
3. 運動後の反応の成功を判断し、運動学習に貢献します。

^{ウィリアム・ジェームズ（1890） [2]}が提唱した反応連鎖仮説、または反射連鎖仮説は、運動制御に関する最も初期の記述の1つである。このオープンループ仮説は、運動は最初の動作を開始するときにのみ注意を必要とすると仮定した。^{[1] p. 165}そのため、後続の各運動は、筋肉からの反応によって生成された求心性情報によって自動的にトリガーされると考えられていた。このプロセスにはフィードバックが関与しているが、環境に予期しない変化があった場合、進行中の運動を修正することはできない。フィードバックは、エラーチェックのために内部で生成された参照値と比較されない。しかし、求心路を遮断された動物^[3]と人間^[4]を対象とした研究では、フィードバックは運動に必要ではないことが示唆されており、したがって反応連鎖仮説は運動制御の不完全な説明を提供している。

オープンループ応答連鎖仮説とは対照的に、アダムスのクローズドループ理論は、求心性情報の処理が人間の運動制御の中心であることを示唆した。^[5]アダムスのクローズドループ理論は、目標の要求を満たすためにエラー検出と修正を含む、ゆっくりとした段階的な直線的な位置決めタスクに焦点を当てた基礎的な運動学習研究に基づいている。動作を学習するには、2 つの記憶状態 (つまり、記憶痕跡と知覚痕跡) からなる「運動プログラム」が必要である。記憶痕跡 (言語学習における想起記憶に相当) は、運動動作を開始し、その初期方向を選択し、動作の最も初期の部分を決定する。記憶痕跡の強化は、練習と動作の結果に関するフィードバックによって生じる (運動学習を参照)。さらに、知覚痕跡 (言語タスクにおける認識記憶に類似) は、軌道に沿った正しい位置への手足の誘導に関与している。これは、過去の経験において手足が正しい/間違ったエンドポイントにあるという感覚的結果から形成される知覚的トレースに対して、入力フィードバックを比較することによって実現されます。エラーが発生した場合、手足は、動作の目的に適した動きになるまで調整されます。重要なのは、動きが正確であればあるほど、収集され保持される知覚的トレースがより有用になるということです。

この理論は運動学習研究における重要な飛躍的進歩であったが、^[1]アダムスのクローズドループ理論の弱点の 1 つは、保存された状態 (運動プログラム) と実行される動作を 1 対 1 でマッピングする必要があることでした。これは中枢神経系の記憶容量に関連する問題を提起しました。膨大な数の動作には、同様に大きな運動プログラムのリポジトリが必要になります。さらに、この理論は、新しい動作の運動プログラムがどのように形成されるかを説明するために使用できませんでした。

初期の運動プログラム理論は、進行中の動作の修正に対するフィードバックの影響を示す証拠を適切に説明できず、運動プログラムの保存や新しい動作への適用についても適切な説明ができませんでした。その結果、一般化運動プログラム (GMP) の概念が開発されました。^{[1] p. 205} GMP には、イベントの順序、イベントの相対的なタイミング、イベントが生成される相対的な力に関する不変の特徴を持つ動作のクラスの抽象的な表現が含まれていると考えられています。特定の動作をどのように実行するかを決定するために、全体的な動作の持続時間、全体的な収縮の力、関連する筋肉などのパラメーターが GMP に対して指定されます。この運動プログラムの概念の改訂により、同じ運動プログラムでさまざまな動作を作成できるようになり、新しいパラメーターを指定して新しい動作を作成することもできます。

リチャード・シュミット（1975）は運動制御のスキーマ理論を提唱し、^[6]閉ループ理論に対抗して、一般規則を含む運動プログラムは開ループ制御プロセスと GMP の関与により、さまざまな環境や状況のコンテキストに適用できると示唆した。^{[7] p. 32シュミットの理論では、}スキーマには、特定の動作を生み出す空間的および時間的な筋肉パターンを生成する一般化された規則が含まれている。^{[7] p. 32}したがって、新しい動作を学習する場合、個人は、動作とタスクのコンテキストに関する以前の経験に応じて、パラメーターの選択に基づいて新しい GMP を生成するか (新しい動作の問題を軽減)、既存の GMP を改良する (記憶の問題を軽減) ことができます。

シュミットによれば、個人が動作を生成した後に記憶に保存されるのは以下の4つである。^[6]

1. 手足や体の固有受容感覚情報などの動作の初期条件。
2. モーター プログラムの応答仕様。速度や力など、一般化されたモーター プログラムで使用されるパラメーターです。
3. 反応の感覚的結果。これには、動きがどのように感じられ、どのように見え、どのように聞こえたかに関する情報が含まれます。
4. その動きの結果。これには、結果の知識 (KR) とともに動きの実際の結果の情報が含まれます。

この情報は、想起スキーマと認識スキーマを含む運動反応スキーマの構成要素に保存されます。想起スキーマと認識スキーマは、初期条件と実際の結果の関係を使用するため、密接に関連していますが、同型ではありません。^[6]想起スキーマは応答仕様を使用して特定の応答を選択するために使用されるのに対し、認識スキーマは感覚的結果を使用して応答を評価するために使用されるという点で、それらは異なります。動作全体を通して、認識スキーマは、進行中の動作から予想される感覚情報（たとえば、固有受容覚および外受容覚）と比較され、応答の効率が評価されます。^{[7] p. 32}動作を完了するとエラー信号が送信され、感覚フィードバックと結果の知識に基づいてスキーマが変更されます（運動学習を参照）。

スキーマ理論は、運動学習は、各動作ごとに想起スキーマと認識スキーマを更新する継続的なプロセスで構成されていることを示しています。^{[7] p. 33}

運動プログラムの構成と制御に関する別の観点は、望ましい感覚フィードバック（すなわち出力）を達成するために運動コマンド（すなわち入力）を選択する計算プロセスと考えることができる。^[8]運動コマンドの選択は、手足の現在の状態、体の向き、体が相互作用する環境内のアイテムの特性など、多くの内部変数と外部変数に依存する。これらの変数の可能な組み合わせが膨大な数あることを考えると、運動制御システムは、与えられたコンテキストに対して適切なコマンドを提供できなければならない。適切なコマンドを選択するための 1 つの戦略は、モジュール方式である。複数のコントローラが存在し、各コントローラが 1 つまたは少数のコンテキストのセットに適している。現在のコンテキストの推定に基づいて、適切な運動コマンドを生成するコントローラが選択される。

このモジュール システムは、運動制御と運動学習の両方を記述するために使用でき、適応可能な内部順方向モデルと逆方向モデルを必要とします。順方向モデルは、システム入力間の順方向または因果関係を記述し、発生する感覚フィードバックを予測します。逆方向モデル (コントローラー) は、環境コンテキストを与えられた場合に、望ましい状態の変化を引き起こす運動コマンドを生成します。運動学習中、順方向モデルと逆方向モデルはペアになり、モジュール内の責任信号によって緊密に結合されます。責任信号は、順方向モデルの予測と感覚コンテキスト キューを使用して、各ペアが現在の動作を制御する責任を負う度合いを示します。

小脳変性症の患者では、到達エラーがよく見られます。これは、彼らの運動コマンドが多関節運動に固有の相互作用トルクを予測的に補償していないことを示唆しています。^{[9] [10] [11] [12]}これを理解するためにいくつかの研究が行われており、この障害は逆モデルの誤動作による可能性があるという証拠が示されています。

• 小脳は逆モデルを表現する上で主要な役割を果たす^[13]
• 力場における腕の動きを学習する際には小脳が活発に働く。^[14]

^{この知識に基づいて、スミスとシャドメア（2005） [15]}が実施した実験では、小脳の被験者は、試行中に適用された力場を補正するために運動指令を変更する能力（つまり、進行中の動作を修正する）が低下していること、また、このエラーを使用して次の試行を更新する能力（つまり、次の試行の変化は以前の試行エラーとは無関係である）が低下していることが示されました。これは、小脳変性症の患者は四肢の動きが変化したときに運動指令を適応させることが困難であることを示したマシェケら（2004）^[16]の以前の研究と一致しています。

• 中央パターンジェネレータ
• チャレンジポイントフレームワーク
• 聴覚
• 多感覚統合
• 固有受容感覚
• 前庭系
• 視覚認識

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