運動単位の動員

運動単位の動員とは、筋肉の収縮力を高めるために追加の運動単位を活性化することです。^[1] 運動単位は、1つの運動ニューロンとそれが刺激するすべての筋線維で構成されます。すべての筋肉はいくつかの運動単位で構成されており、運動単位に属する線維は他の運動単位の線維の間に分散して混ざり合っています。1つの運動単位に属する筋線維は、線維の数と筋肉の大きさに応じて、筋肉全体の一部または大部分に広がることがあります。^{[2] [3]}運動ニューロンが活性化されると、その運動ニューロンによって神経支配されているすべての筋線維が刺激され、収縮します。1つの運動ニューロンが活性化されると、弱いが分散した筋収縮が生じます。より多くの運動ニューロンが活性化されると、より多くの筋線維が活性化され、したがってより強い筋収縮が生じます。運動単位の動員とは、特定の筋肉で活性化される運動ニューロンの数の尺度であり、したがってその筋肉で活性化される筋線維の数の尺度です。動員数が多いほど、筋収縮は強くなります。運動単位は、収縮が強くなるにつれて、一般的には最小から最大の順（最小の運動ニューロンから最大の運動ニューロン、つまり遅筋から速筋）に動員される。これはヘネマンのサイズ原理として知られている。^[4]

ヘネマンは、サイズ原理の根底にあるメカニズムは、より小さな運動ニューロンは表面積が小さく、したがって膜抵抗が大きいということであると提唱した。彼は、興奮性シナプス後電位（EPSP）によって生成される電流は、より小さな運動ニューロンのニューロン膜を横切るより高い電圧変化（脱分極）をもたらし、したがってより小さな運動ニューロンのEPSPが大きくなると予測した。^[5]バークは後に、EPSPと抑制性シナプス後電位（IPSP）の振幅が、小さな運動ニューロンから大きな運動ニューロンにかけて段階的に減少することを実証した。^[6]これはヘネマンの考えを裏付けるように思われたが、バークは、より大きな表面積を持つより大きなニューロンには、より多くのシナプスのためのスペースがあると指摘して、これに反対した。バークは最終的に（非常に小さなニューロンのサンプルで）より小さな運動ニューロンには、単一の入力源からのより多くのシナプス入力があることを示した。^[7]このトピックは、おそらく今でも議論の余地があると見なされている。

1982 年の論文で、バークと同僚は、S 運動単位の小さな細胞サイズと高い表面積対体積比により、運動ニューロンの「最高のデューティ サイクル」に最適化され、より大きな代謝活動が可能になり、他の種類の運動単位は「より低いデューティ サイクル」に関与する可能性があると提案しました。ただし、彼らは、代謝活動、運動ニューロンのサイズ、運動単位の種類の間に相関関係があるという直感的に魅力的な概念を支持または否定する決定的な証拠はないと述べています。^[8]

状況によっては、運動単位の動員の通常の順序が変化する可能性があり、小さな運動単位の発火が止まり、より大きな運動単位が動員されることがあります。^{[9] [10]}これは興奮性運動ニューロン入力と抑制性運動ニューロン入力の相互作用によるものと考えられています。

もう一つの論争の的となっているのは、バークとその同僚が運動単位のタイプを分類した方法です。彼らは、運動単位を分類できる3つの一般的なグループを指定しました。S（遅い - 遅筋）、FR（速い、抵抗性 - 速筋、疲労抵抗性）、FF（速い、疲労しやすい - 速筋、疲労しやすい）です。^{[11] [8]}これらの名称は、発案以来、運動単位の分類の基礎となってきましたが、現代の研究では、人間の運動単位はより複雑であり、このモデルに直接当てはまらない可能性があることが示されています。^[12]

しかし、バーク自身が運動単位の分類のリスクを認識していたことに注意することが重要です。

私の友人である故エルウッド・ヘネマンは、会話の中で、運動単位を明確なカテゴリーに分類するのはおそらく良くない考えだ、なぜなら分類は注意深く行わなければ現実を歪める傾向があるからだと何度も言っていた。分類法は過度に硬直した思考（時には思考の欠如）につながる可能性があるが、物事に名前を付けることを要求するコミュニケーションには分類法は必要であり、科学的コミュニケーションは物事にその属性に応じて正確に名前を付けることを要求する、という点には私も同意しているし、今でもそう思っている。^[13]

^{ヘネマンのサイズ原理[14]}とバークの運動単位分類の間に相関関係を描くとすれば、運動単位の動員順序に関して、次のような順序となるだろう。最も小さい単位であるS（遅い）（遅い酸化的）が最初に動員され、次に大きいFR（速い、抵抗性）（速い酸化的）単位が続き、最後に最大のFF（速い、疲労しやすい）（速い解糖的）単位が動員され、追加の運動単位動員を必要とする高エネルギータスクのために留保される。^{[15] [16]}

単一の運動単位によって生み出される力は、その単位内の筋線維の数によって部分的に決まります。力のもう 1 つの重要な決定要因は、筋線維が神経支配軸索によって刺激される頻度です。神経インパルスが到達する速度は運動単位発火率と呼ばれ、一連の単収縮を生じるほど低い頻度から、融合した強直性収縮を生じるほど高い頻度まで変化します。一般に、これにより力が 2 ～ 4 倍に変化します。一般に、個々の運動単位の発火率は、最大率に達するまで、筋力の増加とともに増加します。これにより、ユニットが追加で動員されるたびに発生する増分的な力の変化が平滑化されます。^[17]

運動単位のサイズの分布は、運動単位の数と各運動単位が生み出す力（運動単位あたりの筋線維数）の間に反比例関係がある。したがって、小さな運動単位が多く、大きな運動単位は次第に少なくなる。これは、動員レベルが低い場合、動員による力の増加は小さいが、強い収縮では力の増加がはるかに大きくなることを意味する。したがって、別の運動単位を追加することによって生成される力の増加と、その運動単位が動員される力の閾値との比率は、比較的一定のままである。^[4]

筋力低下の患者に対する医療電気診断検査では、「運動単位活動電位」（MUAP）の大きさ、形状、および動員パターンを注意深く分析することで、ミオパシーとニューロパシーを区別するのに役立ちます。

• 運動単位数の推定
• ミオパシー
• 神経障害

• 米国国立医学図書館医学件名表(MeSH)の採用、+モーター+ユニット