自由度の問題

神経科学と運動制御における自由度問題または運動等価性問題は、人間や動物が同じ目標を達成するために運動を実行する方法が複数あることを示しています。言い換えれば、通常の状況では、運動の問題（またはタスク）とその問題に対する運動解決策の間に単純な一対一の対応は存在しません。運動等価性問題は、ロシアの神経生理学者 ニコライ・バーンスタインによって最初に定式化されました。「調整の基本的な困難は、自由度の極端に多いことにあり、最初は [神経] 中枢が対処できないことは明らかです。」^[1]

神経系が運動にどの自由度（DOF）を使用するかという問題は科学者にとって問題であるが、DOFの多さは哺乳類や無脊椎動物の 神経系にとってほぼ確実に利点である。^[2]人体には冗長な解剖学的DOF（筋肉と関節）、冗長な運動学的DOF（運動は異なる軌道、速度、加速度を持ちながら同じ目標を達成することができる）、冗長な神経生理学的DOF（複数の運動ニューロン が同じ筋肉でシナプスを形成し、その逆もある）がある。 ^{[1] [3]神経系がこれらのほぼ無限のDOFのサブセットを「選択」する方法は、}運動制御と運動学習を理解する上での包括的な難しさである。

運動制御の研究は、歴史的に「西洋」の神経生理学的研究と「バーンスタイン」の運動機能分析という 2 つの広い分野に分かれています。バーンスタインの理論は今でも健在で、今日の運動制御分野の基礎原理と考えられているため、後者が運動制御において主流となっています。

19 世紀後半から 20 世紀初頭にかけて、多くの科学者は、カエルの刺激実験でパターン化された運動 (「運動原始」) が見られ、脊髄をもったネコが歩行できることが示されたことから、すべての運動制御は脊髄から来るものだと信じていました。この伝統は、当時提唱されていた厳格な神経系局在主義と密接に結びついていました。カエルの脊髄を異なる場所で刺激すると異なる動きが生じるため、すべての運動インパルスは脊髄に局在していると考えられていました。しかし、神経科学の中心的な教義である固定構造と局在主義は徐々に崩壊していきました。現在では、一次運動野と最高レベルの運動前野がほとんどの随意運動を担っていることがわかっています。しかし、動物モデルは運動制御において依然として重要であり、脊髄反射と中枢パターン発生器は依然として研究対象となっています。^{[4] [5]}

ラシュリー(1933) が最初に運動等価性問題を定式化したが^[6]、 DOF 問題を現在の形で明確にしたのはバーンスタインである。バーンスタインの定式化では、問題は動作間の無限の冗長性と柔軟性から生じており、したがって神経系は動作のたびに特定の運動ソリューションを選択しなければならないようだ。バーンスタインの定式化では、単一の筋肉が単独で動作することは決してない。むしろ、多数の「神経中枢」が協力して全体の動作を可能にする。中枢神経系のさまざまな部分からの神経インパルスが末梢に集まって動作を生み出すことがあるが、科学者にとってインパルスと動作を結び付ける事実を理解し調整することは非常に難しい。バーンスタインの、現在「可塑性」と呼ばれるものによる動作の合理的な理解と運動学習の予測は、当時としては革命的だった。^[1]

バーンスタインの見解では、動きは常に「中心的インパルス」に含まれるものを何らかの形で反映しているに違いない。しかし、彼はエフェクター（フィードフォワード）が動きの唯一の重要な要素ではなく、フィードバックも必要であると認識していた。したがって、バーンスタインは、動きを目標に向かう単純な弧ではなく、神経系と感覚環境との間の相互作用の閉じた円環として理解した最初の一人である。彼は、運動協調を、冗長な末梢 DOF による不確定性を克服する手段として定義した。DOF が増加するにつれて、神経系がより複雑で繊細な組織的制御を持つことがますます必要になる。^[1]

人間は生き残るために適応しているため、「最も重要な」動きは反射である傾向がある。古代の人間が過酷な環境で生き残るためには、痛みや防御反射を非常に短い時間スケールで実行する必要があった。しかし、私たちの動きのほとんどは自発的である。自発的な制御は歴史的にあまり重視されておらず、まったく無視されることさえあった。バーンスタインは、自発的な動きは「運動の問題」を中心に構築されており、神経系が機能するには 2 つの要素が必要であると考えた。それは、多感覚統合によって達成される現実の完全かつ完全な認識と、神経系による信号の継続的かつ正確な認識による知覚の客観性である。この両方があって初めて、神経系は適切な運動解決策を選択できる。^[1]

人体の神経筋系は複雑なため、DOF 問題は依然として研究対象となっています。問題自体の解決が非常に難しいだけでなく、研究分野が広大であるため、理論の統合も困難です。

運動制御における最大の難しさの 1 つは、人体の複雑な神経筋システムにおける DOF の正確な数を定量化することです。筋肉と関節が冗長であることに加えて、筋肉は複数の関節にまたがる場合があり、システムをさらに複雑にします。筋肉の長さ自体が変化すると筋肉の特性も変化するため、機械モデルの作成と理解が困難になります。個々の筋肉は複数の神経線維 (運動単位) によって支配されており、これらの単位が動員される方法も同様に複雑です。各関節には主動筋と拮抗筋のペアがあると一般的に理解されていますが、すべての関節の動きが局所的に制御されるわけではありません。最後に、同じ動作を繰り返し実行しても、動作の運動学は同一ではありません。一見同一の動作であっても、四肢の位置、速度、加速度に自然な変化が生じます。 ^{[1] [3] [7]}

運動制御におけるもう一つの難しさは、運動を研究するさまざまな方法を統一することです。運動制御の研究には、四肢の力学、神経生理学、運動行動という3つの異なる領域が存在します。^[3]

四肢の力学に関する研究は、筋肉の活動パターンを目的のある動作に変換するフィルターとしての末梢運動系に焦点を当てています。このパラダイムでは、構成要素は運動単位（ニューロンとそれが支配するすべての筋繊維）であり、動作に影響を与える多数の生物学的要因を理解するために複雑なモデルが構築されます。これらのモデルは、複数の関節や地面反力などの環境要因が導入されると、ますます複雑になります。^[3]

神経生理学の研究では、運動システムは分散型で階層的なシステムとしてモデル化され、脊髄は伸張反射などの「最も自動的な」動作を制御し、皮質は物体に手を伸ばすなどの「最も自発的な」動作を制御し、脳幹は両者の中間の機能を果たします。このような研究は、一次運動野 (M1) が運動タスクの計画と実行をどのように制御するかを調査しようとします。従来、神経生理学の研究では、人間の運動制御をよりよく理解するために、電気生理学的記録と刺激を備えた動物モデルが使用されてきました。^[3]

運動行動の研究は、運動制御における神経系の適応特性とフィードバック特性に焦点を当てています。運動系は、比較的短い時間スケールで機械的環境の変化に適応し、同時に滑らかな動きを生み出すことが示されています。これらの研究では、この注目すべきフィードバックがどのように発生するかを調べます。このような研究では、神経系がどの変数を制御し、どの変数がそれほど厳密に制御されていないか、そしてこの制御がどのように実行されるかを調べます。一般的な研究パラダイムには、人間の自発的な手を伸ばすタスクや立位バランスの乱れなどがあります。^[3]

最後に、DOF 問題の本質自体が疑問を投げかけます。たとえば、神経系は DOF から選択するのに本当に困難を抱えているのでしょうか、それとも進化の存続には DOF の豊富さが必要なのでしょうか。非常に極端な動きでは、人間は DOF の限界を使い果たすことがあります。この場合、神経系には 1 つの選択肢しかありません。したがって、DOF は常に無限ではありません。Bernstein は、膨大な数の DOF によって運動学習が可能になり、神経系は最適な解決策 (たとえば、歩くことや自転車に乗ることの学習) に落ち着く前に、一連の可能な運動解決策を「探索」する、と示唆しています。最後に、DOF を追加することで、脳または脊髄損傷の患者は、生体力学的DOFの削減されたセットに頼りながら、運動を維持できることがよくあります。したがって、「自由度問題」は誤った名称である可能性があり、「運動等価問題」として理解するのが適切です。冗長な DOF がこの問題に対する進化的解決策を提供します。^[8]

DOF の問題を説明する解決策や概念モデルを提示する試みは数多く行われてきました。最初の仮説の 1 つは、手を伸ばす作業では移動速度と移動精度の間にトレードオフが発生するはずだというフィッツの法則でした。それ以来、他の多くの理論が提案されてきました。

運動制御を理解するための一般的なパラダイムである最適制御は、「タスクパフォ​​ーマンスの特定の側面に対して運動制御を最適化する」こと、または動作に関連する特定の「コスト」を最小化する方法として定義されています。^{[3] [9]}この「コスト関数」はタスクの目標によって異なる場合があります。たとえば、最小エネルギー消費は移動に関連するタスク変数である可能性がありますが、正確な軌道と位置制御はオブジェクトに手を伸ばすことに関連するタスク変数である可能性があります。^[10]さらに、コスト関数は非常に複雑である可能性があり (たとえば、関数ではなく機能である可能性があります)、内部空間の表現にも関連しています。たとえば、実行されたタスクに関連する制約 (たとえば、発話の質、舌の硬さ) の下で内部空間を移動する経路の長さを最小化する内部モデルによって制御される生体力学的舌モデルによって生成された音声は、非常にリアルであることがわかりました。^[9]本質的に、最適制御の目標は、「原則的に自由度を減らす」ことです。^[7]すべての最適制御システムの2つの主要な構成要素は、求心性感覚フィードバックと運動コマンドの遠心性コピーを含む神経系の動作を神経系に伝える「状態推定器」と、タスク目標に基づく調整可能なフィードバックゲインです。 ^[11]これらの調整可能なゲインの構成要素は、神経系が動作全体を大きく調整するのではなく、選択的なエラー修正のみを実行する「最小介入原理」である可能性があります。^[10]

最適制御のオープンループモデルとクローズドループモデルの両方が研究されている。前者は一般的に感覚フィードバックの役割を無視しているが、後者は動作に関与する感覚システムに関連する遅延や不確実性を含む感覚フィードバックを組み込もうとしている。 ^[12]オープンループモデルはより単純だが、重大な制限がある。つまり、感覚フィードバックを無視して神経系に記録された動作をモデル化し、同じタスク目標を持つ動作間の変動性をモデル化できない。どちらのモデルでも、主な難しさは動作に関連するコストを特定することである。最小エネルギー消費量や「滑らかさ」関数などのコスト変数の組み合わせは、共通のパフォーマンス基準として最も可能性の高い選択肢である。^[10]

バーンスタインは、人間が動作を学習する際、まず筋肉を硬くして自由度を減らし、しっかりと制御し、その後、タスクがより快適になるにつれて徐々に「緩めて」利用可能な自由度を探索し、そこから最適なソリューションを見つけると示唆しました。^[1]最適制御に関しては、神経系が最適制御検索戦略を通じてタスク固有の変数を見つけることを学習できると仮定されています。視覚運動到達タスクにおける適応は、試行を重ねるごとに動作軌道のコストが減少するように最適に調整されることが示されています。これらの結果は、神経系が最適制御の非適応プロセスと適応プロセスの両方を実行できることを示唆しています。さらに、これらの結果と他の結果は、制御変数ではなく、一貫した動作軌道と速度プロファイルが適応最適制御プロセスの自然な結果であることを示唆しています。^[13]

最適制御は運動制御と運動等価性問題を理解する方法であるが、神経系に関するほとんどの数学理論と同様に限界がある。理論は行動予測を行う前に、運動のコストと報酬は何か、タスクの制約は何か、状態推定はどのように行われるかなど、特定の情報を提供しなければならない。本質的に、最適制御の難しさは、神経系が制御戦略を正確に実行する方法を理解することにある。^{[9]感覚遅延、}筋肉疲労、外部環境の変化、コスト学習など、複数の操作時間スケールがこのプロセスを複雑にする。 ^{[10] [11]}

神経系が動作しなければならない筋骨格の自由度の数を減らすために、神経系は個々の筋肉ではなく、筋肉の相乗効果、つまり同時に活性化する筋肉のグループを制御することが提案されている。具体的には、筋肉の相乗効果は「相対的な筋肉の活性化のパターンを指定するベクトルであり、各相乗効果の絶対的な活性化は単一の神経コマンド信号によって調整されると考えられる」と定義されている。^[14]各相乗効果には、一定の同時活性化率で複数の筋肉が含まれており、複数の相乗効果に同じ筋肉が含まれることがある。筋肉の相乗効果は、神経系と筋骨格系の制約と特性の相互作用から生じることが提案されている。この構成では、個々の筋肉を制御する場合よりも神経系の計算作業が少なくて済む可能性がある。これは、個々の筋肉よりも相乗効果の方が動作を説明するのに必要な量が少ないためである。さらに、動作が学習および/または最適化されるにつれて、相乗効果自体が変化する可能性があると提案されている。しかし、非常に若い年齢の人間の姿勢反応が示唆するように、相乗効果はある程度生来のものである可能性もあります。 ^[14]

筋肉の相乗効果仮説の重要な点は、相乗効果は低次元であるため、複雑な動きを説明できる相乗効果がわずかしかないことである。^[15]この構造の証拠は、カエル、ネコ、ヒトの筋電図(EMG) データから得られ、主成分分析や非負行列分解などのさまざまな数学的手法を使用して、筋肉の活性化パターンから相乗効果を「抽出」している。^{[14] [15] [16]}カエルの蹴る、ジャンプする、泳ぐ、歩くなどのさまざまなタスク間でも、相乗効果の構造に類似性が観察されている。^[15]さらに、脳卒中患者から証拠が得られ、特定のタスクで相乗効果の使用が少ないことが観察されている。一部の脳卒中患者は、健康な被験者と同数の相乗効果を使用していたが、運動能力が低下していた。これらのデータは、相乗効果の定式化が堅牢であり、階層的神経制御器の最下層にある可能性があることを示唆している。^[14]

平衡点仮説では、すべての動きは、望ましい軌道に沿った平衡点の段階的な遷移を通じて神経系によって生成される。この意味での「平衡点」は、場がゼロの力を持つ状態、つまり、2 本の輪ゴムが関節を安定した位置に引っ張っているように、反対の筋肉が互いにバランスをとった状態にあることを意味すると解釈される。平衡点制御は、「閾値制御」とも呼ばれる。これは、中枢神経系から末梢に送られる信号が各筋肉の閾値長を調節すると考えられるためである。この理論では、運動ニューロンが筋肉にコマンドを送り、筋肉内の力と長さの関係が変わり、システムの平衡点がシフトする。神経系は四肢のダイナミクスを直接推定する必要はなく、筋肉と脊髄反射がシステムの状態に関する必要な情報をすべて提供する。^[17]平衡点仮説は、適切な内部モデルによって制御される生体力学的ロボットの設計にも適していると報告されている。^[9]

力制御仮説は、神経系が計算と力の直接指定を使用して運動軌道を決定し、自由度を減らすと述べています。この理論では、神経系は内部モデル、つまり周囲の環境の観点からの身体のダイナミクスの表現を形成しなければなりません。^[9]力を制御する神経系は、予測された運動学に基づいてトルクを生成する必要があり、このプロセスは逆ダイナミクスと呼ばれます。神経系における運動のフィードフォワード（予測）モデルとフィードバックモデルの両方が、このプロセスで役割を果たす可能性があります。^[18]

神経系はタスクの実行に関連する特定の変数を制御し、他の変数は自由に変化できることが指摘されており、これは非制御多様体仮説 (UCM) と呼ばれています。^[19]非制御多様体は、タスクの実行に影響を与えない変数の集合として定義されます。ヤコビアン空間でこの集合に垂直な変数は、制御変数 (CM) と見なされます。たとえば、座位から立位へのタスク中、水平面における頭と質量中心の位置は、手の動きなどの他の変数よりも厳密に制御されます。別の研究では、特別に設計された内部モデルによって制御されるバイオロボットによって生成される舌の動きの質は、舌の硬さと実質的に相関がないことが示されています。言い換えると、発話中に関連するパラメーターは発話の質であり、硬さはむしろ無関係です。^[9]同時に、舌の硬さのレベルを厳密に規定することは、発話の生成に影響を与え、ある程度の変動を生み出しますが、それは発話の質にとって重要ではありません（少なくとも、硬さのレベルの妥当な範囲内では）。^[9] UCM理論は、神経系が個々の筋肉や関節を制御するのではなく、タスクのパフォーマンスに関連する変数のみを制御するように制限するため、バーンスタインの元の理論の観点からは理にかなっています。^[19]

動作の選択に関する理論はすべて相互に排他的というわけではない。必然的に、それらはすべて冗長な DOF の削減または除去を伴っている。最適フィードバック制御は、最適制御法則が神経系にとって重要性の低い特定の次元(UCM) に沿って作用しない可能性があるという意味で、UCM 理論と関連している。さらに、特定の方向でこの制御が欠如しているということは、制御変数がより密接に相関することを意味する。この相関は、筋肉の相乗効果の低次元性に見られる。さらに、これらの理論のほとんどは、神経系が利用しなければならない何らかのフィードバックモデルとフィードフォワードモデルを組み込んでいる。これらの理論のほとんどは、通常、最上位に皮質領域、最下位に末梢出力がある、ある種の階層的神経制御スキームも組み込んでいる。 ^[10]ただし、理論はどれも完璧ではなく、神経系の理解が不完全な限り、DOF の問題は関連性を持ち続けるだろう。

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