クラウングループ

系統学では、クラウングループまたはクラウン集合体は、コレクションの現存する代表種、コレクションの最も最近の共通祖先、および最も最近の共通祖先のすべての子孫で構成される種のコレクションです。したがって、これは、種とそのすべての現存または絶滅した子孫で構成されるグループであるクレードを定義する方法です。たとえば、新鳥類(鳥類) は、すべての現代の鳥類の最も最近の共通祖先と、そのすべての現存または絶滅した子孫を含むクラウングループとして定義できます。

この概念は、系統分類学の定式化者であるウィリー・ヘニングが、著書「生物の系統分類」の中で、絶滅した同族に対して生物を分類する方法として考案したもので、^{[1] 「} クラウン」と「ステム」のグループという用語は、1979年にRPSジェフェリーズによって造られました。 ^{[2]この用語は1970年代に定式化されましたが、2000年に}グラハム・バッドとセーレン・イェンセンによって再導入されるまで、一般的には使用されていませんでした。^[3]

ある種がクラウングループに含まれるためには、必ずしも生きている子孫がいる必要はありません。生きているメンバーの最も最近の共通祖先の子孫である、家系図上の絶滅した側枝は、依然としてクラウングループの一部です。たとえば、クラウン鳥（つまり、すべての現存する鳥と、それらの最も最近の共通祖先まで遡る家系図の残り）を考えると、ドードーやオオウミガラスのような絶滅した側枝は、依然としてすべての現存する鳥の最も最近の共通祖先の子孫であるため、鳥のクラウングループに含まれます。^[4]以下に、非常に簡略化された鳥の系統樹を示します。^[5]

この図では、「新鳥類」とラベル付けされた系統群が鳥類の王冠グループです。このグループには、現生鳥類すべてとその子孫（現生かどうかは問いません）の最も最近の共通祖先が含まれます。始祖鳥やその他の絶滅したグループは鳥類（つまり、鳥類系統群のメンバー）と見なされますが、より古い祖先の子孫であるため、新鳥類系統群の外側に位置するため、王冠グループには含まれません。

別の定義では、クラウングループのメンバーが現存する必要はなく、「主要な分岐進化イベント」の結果生じたものであることだけが条件である。^[6]最初の定義がこの記事の基礎となっている。

多くの場合、クラウングループは、一般的に定義されているグループと区別するために「クラウン-」という名称が付けられています。鳥類と哺乳類はどちらも、伝統的にその特徴によって定義されており、^{[7] [8]}現生グループの最後の共通祖先より前に生息していた化石メンバー、または、哺乳類ハルダノドンのように[ 9 ^]後から生息していたもののその祖先の子孫ではないメンバーが含まれています。したがって、クラウン-鳥類とクラウン-哺乳類は、鳥類と哺乳類の一般的な定義とは内容がわずかに異なります。これは文献で混乱を引き起こしました。^{[10] [11]}

グループを定義するために系統樹のトポロジーを厳密に使用する分岐論的考え方では、一般的に議論される化石グループを適切に定義するために、クラウングループ以外の定義が必要になります。したがって、現存する生物に関連する系統樹のさまざまな枝を表すために、多数の接頭辞が定義されています。^[12]

汎グループまたは全体グループは、クラウングループと、現存する他の生物よりもクラウングループに近いすべての生物です。樹木に例えると、これはクラウングループと、最も近い枝との分岐まで遡るすべての枝（ただし分岐は含まない）であり、その分岐から現生メンバーが存在します。汎鳥類には、現生鳥類と、ワニ類（最も近い現生種）よりも鳥類に近いすべての（化石）生物が含まれます。新鳥類からワニ類の系統と融合する地点までの系統発生の系統と、すべての側枝が汎鳥類を構成します。したがって、始祖鳥、ヘスペロルニス、孔子鳥などの非クラウングループ原始的な鳥類に加えて、汎鳥類の鳥類には、すべての恐竜と翼竜、およびマラスクスなどのワニ以外の動物の集まりが含まれます。

汎哺乳類は、残りの有羊膜類（竜弓類）から系統的に分岐した時点まで遡るすべての哺乳類とその化石祖先から構成されます。したがって、汎哺乳類は単弓類の別名です。

幹群は、上記の汎群または全体群のメンバーから冠群自体を除いた（したがって汎群の現存するすべてのメンバーを除いた）側系統群の集合体です。これにより、冠群の原始的な近縁種が残り、系統発生の線に沿って冠群の最後の共通祖先まで遡ります（ただし、冠群の最後の共通祖先は含みません） 。定義から、幹群のすべてのメンバーは絶滅していることがわかります。「幹群」は、冠群に関連する概念の中で最もよく使用され、最も重要なものです。これは、生きている生物に基づく系統分類に当てはまらない化石の側系統群を具体化して命名する手段を提供するためです。

ジェフリーズ（1979）に帰属されることも多いが、ウィルマン（2003）^[13]は幹群概念の起源をオーストリアの体系学者オテニオ・アベル（1914）^[14]にまで遡り、1933年には早くもASローマーによって英語で議論され、図式化されていた。^[15]

あるいは、「幹グループ」という用語は、王冠グループの外にある伝統的な分類群のメンバーをカバーするために、より広い意味で使用されることもあります。ディメトロドンやアンテオサウルスのようなペルム紀の単弓類は、広い意味では幹哺乳類ですが、狭い意味ではそうではありません。^[16]

多くの場合、（絶滅した​​）グループは一緒のグループに属していると特定されます。後になって、他の（現存する）グループが実際にそのようなグループ内で出現し、幹グループになったことが判明する場合があります。分岐論的には、側系統グループは自然ではないため、新しいグループはグループに追加される必要があります。いずれにしても、現存する子孫を持つ幹グループはまとまりのあるグループと見なすべきではなく、そのツリーをさらに解明して完全な分岐系統発生を明らかにする必要があります。

幹鳥類は幹群の例として最もよく引用されるものでしょう。このグループの系統発生はよく知られているからです。次の系統図はベントン (2005) ^[8]に基づいており、この概念を示しています。

ここでのクラウングループは新鳥類であり、すべての現代の鳥の系統は最後の共通祖先まで遡ります。鳥類に最も近い現生の親戚はワニ類です。新鳥類につながる系統発生の系統を左にたどると、系統自体とすべての側枝は、系統がワニ類の系統と融合するまでは幹鳥類に属します。始祖鳥、ヘスペロルニス、孔子鳥などの非クラウングループの原始的な鳥類に加えて、幹グループの鳥類には恐竜と翼竜が含まれます。鳥類とワニ類の最後の共通祖先である最初のクラウングループの主竜類は、鳥でもワニでもなく、どちらにも固有の特徴を何も持っていませんでした。鳥類の幹グループが進化するにつれて、羽や中空の骨などの鳥特有の特徴が現れました。最終的に、クラウングループのベースでは、現存する鳥類に共通するすべての形質が存在していました。

広く用いられている全体群の観点^[17]によれば、ワニ類はワニと同義となり、アベメタタルサリア類は鳥類と同義となり、上記の系統樹は次のように要約できる。

このアプローチの利点は、獣脚類を鳥類 (またはPan-aves )と宣言する方が、主竜類のメンバーと宣言するよりも具体的であり、主竜類のメンバーと宣言すると、ワニの枝から除外されないことです。Avemetatarsalia などの基底枝の名前は通常、より不明瞭です。ただし、"Pan-Aves" と "Aves" は同じグループではないという事実はそれほど有利ではありません。"Pan-Aves" (Avemetatarsalia と同義) の概念の限定は上記のツリーを調べることによってのみ明らかであり、両方のグループを "鳥類" と呼ぶことはあいまいです。

幹哺乳類とは、竜弓類から現生哺乳類の最後の共通祖先までの系統の分岐から、側枝とともに現生哺乳類につながる系統に属するものである。このグループには、モルガヌコドン類やドコドン類などの哺乳類形質に加えて、単弓類が含まれる。後者のグループは、王冠グループの哺乳類の範囲外であるにもかかわらず、伝統的に、また解剖学的にも哺乳類とみなされてきた。^[18]

幹四肢動物は、魚類の中で人間に最も近い種である肺魚から分岐して四肢動物へと至る系統に属する動物である。一連の肉鰭類魚類に加えて、初期の迷歯類も含まれる。初期の四肢動物の系統発生はよくわかっていないため、どの迷歯類が四肢動物の幹グループではなく対応する冠グループに属するのかは不明である。 ^[19]この例は、系統発生のコンセンサスがない場合、冠グループと幹グループの定義の価値は限られていることを示している。

幹節足動物は、バージェス頁岩動物相との関連で注目されてきたグループを構成している。謎に包まれたオパビニアやアノマロカリスを含むいくつかの発見物は、節足動物に関連する特徴を全て備えているわけではないが、いくつか備えているため、幹節足動物であると考えられている。^{[20] [21]}バージェス頁岩動物相を様々な幹グループに分類することで、この謎に包まれた集団の系統分類が可能になり、また、ベルベットワームを節足動物に最も近い現生の近縁種として特定することも可能になった。^[21]

茎鰓毬類は、澄江からバージェス頁岩にかけて生息する、カンブリア紀前期から中期にかけての動物群である。オットーア属は現代の鰓毬類とほぼ同じ体格をしているが、系統解析によると、冠群の外側に位置するため、茎鰓毬類となる。^[3]

プレシオンという名前は生物系統学において長い歴史があり、プレシオングループは長年にわたっていくつかの意味を獲得してきました。1つの用法は「近くのグループ」（プレシオンはギリシャ語で近いという意味）であり、つまり、そのグループがクラウングループであるかどうかに関係なく、特定の分類群の姉妹グループです。 ^[22]この用語は、原始的な形質（つまりシンプレシオモルフィ）によって定義されるグループ（おそらく側系統）を意味することもあります。 [ ^23]これは通常、問題のグループよりも系統樹上で早く分岐する側枝を意味すると解釈されます。

化石を正しい順序で幹グループに配置すると、これらの獲得順序を確立でき、その結果、問題のグループの主要な特徴の進化の生態学的および機能的設定が可能になります。幹グループにより、固有の古生物学的データを生物の進化の問題に統合するルートが提供されます。さらに、幹グループは、現生の系統群のすべての診断的特徴を示していないため、独自の別のグループにあると考えられていた化石が、幹グループにあることで現生の系統群に関連付けられる可能性があることを示しています。このような化石は、四肢動物、哺乳類、動物の起源を検討する上で特に重要でした。

幹群概念の適用は、バージェス頁岩の生物の解釈にも影響を与えた。それらを独自の門ではなく現存する門の幹群に分類することで、異常な進化メカニズムを必要とせずにカンブリア爆発を理解しやすくなると考える人もいる。 ^[21]しかし、幹群概念の適用は、系統学的テレスコーピング^{[24] [25]が、大進化の変化と}カンブリア爆発の突然の特徴の両方を理解しようとする進化論者にもたらす困難を改善することにはならない。幹群概念を過度に強調すると、新しい高等分類群の適切な認識が遅れたり不明瞭になったりする恐れがある。^[26]

カール・エルンスト・ラウターバッハが最初に提案したように、幹群には接頭辞「幹」が付けられるべきである（すなわち、幹-鳥類、幹-節足動物）が、冠群には接頭辞は付かない。^[27]後者は既知のグループに対して普遍的に受け入れられていない。それでも、多くの古生物学者がこのアプローチを適用することを選択した。^[28]

• 生物学ポータル

• バッド、G. (2001)、「生命の木を登る」、ネイチャー、412 (6846): 487、Bibcode :2001Natur.412..487B、doi :10.1038/35087679、PMID  11484029、S2CID  27322225
• Budd, GE (2001)、「クマムシは「幹群」節足動物である: カンブリア紀動物相からの証拠」、Zoologischer Anzeiger、240 (3–4): 265–279、Bibcode :2001ZooAn.240..265B、doi :10.1078/0044-5231-00034