準主観的種分化

傍所的種分化では、種の 2 つの亜集団が遺伝子の交換を続けながら、互いに生殖的に隔離されます。この種分化の​​モードには、3 つの際立った特徴があります。1) 交配はランダムに行われない、2)遺伝子流動は不均等に行われる、3) 集団は連続した地理的範囲または不連続な地理的範囲に存在する、です。この分布パターンは、不均等な分散、不完全な地理的障壁、または行動の異なる表現などによって生じます。傍所的種分化では、2 つの集団の接合部に雑種地帯が存在することが多いと予測されます。

生物地理学では、傍所的および傍近的という用語は、生息範囲が著しく重複していないが互いに隣接している生物間の関係を説明するためによく使用されます。これらの生物は、狭い接触帯を除いて一緒には発生しません。傍所的は、同所的(同じ領域) および異所的または周縁的(異なる領域の 2 つの類似したケース) とは対照的な地理的分布です。

さまざまな「形態」のパラパトリックが提案されており、以下で説明します。CoyneとOrr はSpeciationで、これらの形態を、ほとんどのパラパトリック種分化の文献と一致して、クリナル (環境勾配)、「踏み石」(離散集団)、およびスタシパトリック種分化の 3 つのグループに分類しています。 [ 1 ^{] : 111}以降、モデルは同様の形式に従って細分化されます。

チャールズ・ダーウィンは、この種分化の​​モードを最初に提唱した人物である。1930年にロナルド・フィッシャーが『自然選択の遺伝理論』を出版し、クリナル種分化の理論モデルを概説するまで、それは実現しなかった。1981年、ジョセフ・フェルゼンシュタインは、別の「離散的個体群」モデル（「踏み石モデル」）を提唱した。ダーウィン以来、多くの研究が傍所的種分化について行われ、そのメカニズムは理論的に妥当であり、「自然界で間違いなく起こっている」という結論に至った。^{[1] : 124}

数学モデル、実験室研究、観察証拠は、自然界における傍所的種分化の発生の存在を支持している。傍所的種分化の特性は、分岐中に部分的な外的障壁が存在することを示唆している。^[2]そのため、この形態の種分化が実際に発生したのか、または別の形態（特に、異所的種分化）がデータを説明できるのかを判断することが困難になっている。この問題は、自然界におけるその全体的な頻度に関する未解決の疑問を提起している。^{[1] : 124}

傍所的種分化は、集団間の遺伝子流動のレベルとして理解することができ、異所的（および周在的）では同所的、傍所的では両者の中間である。^[3]これに本質的には、傍所的は連続体全体をカバーし、として表される。生物学者の中には、この区分を拒否し、「多くの異なる空間分布が遺伝子流動の中間レベルをもたらす可能性があるため」、「傍所的」という用語の使用を完全にやめることを主張する者もいる。^[4]この立場を支持し、地理的分類体系（地理的な種分化モード）を完全に放棄することを提案する者もいる。^[5]${\displaystyle m=0}$${\displaystyle m=0.5}$${\displaystyle 0<m<0.5}$

自然選択は、他のモードの中でも、傍所的種分化の主な要因であることが示されており、^[6]分岐時の選択の強さはしばしば重要な要因です。^{[7]傍所的種分化は、}社会選択、つまり利他的な相互作用による生殖的隔離の結果である可能性もあります。^[8]

傍所的個体群分布の連続的な性質により、個体群のニッチはしばしば重なり合い、環境勾配にわたって種の生態学的役割の連続性を生み出します。^[9]一方、地理的に隔離された個体群が遺伝子流動なしに生殖的隔離を進化させる可能性がある異所的または周所的種分化では、傍所的種分化の遺伝子流動の減少により、進化圧力の変動が個体群間の遺伝子プール内の対立遺伝子頻度の変化を引き起こす傾斜がしばしば生成されます。この環境勾配は最終的に遺伝的に異なる姉妹種をもたらします。

フィッシャーのクリナル種分化の当初の考え方は、（現代の種分化研究のほとんどとは異なり）形態学的な種の概念に依存していた。^{[1] : 113}この解釈により、彼の言葉による理論モデルは効果的に新しい種を生み出すことができ、その後数学的に確認された。 ^{[10] [1] : 113}クリナル種分化の可能性を示すために、さらに多くの数学モデルが開発されてきたが、そのほとんどは、コインとオールが主張する「制限的または生物学的に非現実的な仮定」に依存している。^{[1] : 113}

ケイスとアントノビクスは、クリナル種分化の数学的モデルを開発し、「遺伝子流動によって結びついた集団間では、遺伝的多様性と生殖的隔離の両方が発生する可能性がある」という証拠を発見した。^[11]この研究は、末端の地理的端がリングを形成するために出会わないことを除いて、環状種（後述）に匹敵するクリナル隔離を支持している。

ドベリとディークマンは、生態学的接触が傍所的種分化の重要な要因であり、遺伝子流動が地域集団の分岐の障壁として機能しているにもかかわらず、破壊的選択が同類交配を促進し、最終的に遺伝子流動の完全な減少につながることを示唆する数学モデルを開発した。このモデルは、二次接触イベントが決してないという点を除けば、強化モデルに似ている。著者らは、「環境勾配に沿った空間的に局所的な相互作用は、頻度依存選択を通じて種分化を促進し、出現種間の地理的分離パターンをもたらす可能性がある」と結論付けている。 ^[9]しかし、ポレチョヴァとバートンによるある研究は、これらの結論に異議を唱えている。^[12]

環状種の概念は、特別なケースとして異所的種分化と関連付けられている。^[13]しかし、CoyneとOrrは、Mayrの環状種の元々の概念は異所的種分化を説明するものではなく、「距離による遺伝子流動の減衰を通じて起こる種分化」を説明するものだと主張している。彼らは、環状種は非慣習的な意味での傍所的種分化の証拠を提供すると主張している。^{[1] : 102–103}彼らはさらに次のように結論付けている。

それでも、環状種は、遺伝子流動が生殖隔離の進化を妨げていることを示すのに、クリナル隔離の事例よりも説得力がある。クリナル隔離では、生殖隔離は個体群間の距離が長くなるにつれて増加する環境の違いによって引き起こされたと主張することができる。環状種では、最も生殖隔離された個体群が同じ生息地に生息するため、同様の主張をすることはできない。^{[1] : 102}

コインとオーアはこれを「踏み石」モデルと呼んでいるが、これは種の個体群分布パターンによって異なる。遺伝子流動が制限されるため、離散集団の個体群は傾斜集団の個体群よりも種分化しやすいことは間違いない。^{[1] : 115}これにより、個体群間の遺伝子流動が淘汰または漂流によって圧倒され、個体群は生殖隔離を進化させることができる。離散集団が小さいほど、種はおそらくより速い速度で傍所的種分化を経験するだろう。^[14]

この形態のパラパトリック種分化が起こり得るかどうかをテストするために、いくつかの数学モデルが開発され、理論的な可能性と生物学的妥当性（モデルのパラメータと自然との一致に依存）が裏付けられている。 ^{[1] : 115} ジョセフ・フェルゼンシュタインが最初に実用的なモデルを開発した。^{[1] : 115}その後、セルゲイ・ガブリレッツとその同僚は、パラパトリック種分化の分析的および動的モデルを多数開発し、種分化の定量的研究に大きく貢献した。（「参考文献」セクションを参照）

バートンとヒューイットが170の雑種地帯を研究して開発したさらなる概念は、異所的種分化を引き起こすのと同じ要素から、傍所的種分化が生じる可能性があることを示唆している。これは、傍異所的種分化と呼ばれ、集団は傍所的に分岐し始め、異所的になった後にのみ完全に種分化する。^[15]

パラパトリック種分化のバリエーションの 1 つに、種の染色体の違いが関係している。マイケル・J・D・ホワイトは、オーストラリアのモラビンバッタ ( Vandiemenella ) を研究する際に、スタシパトリック種分化モデルを開発した。広範囲に分布する種の亜集団の染色体構造が劣勢になり、固定化につながる。その後、亜集団は種のより広い範囲に広がり、狭い雑種地帯で雑種化する(子孫は不妊)。 ^[16]フツヤマとメイヤーは、この形態のパラパトリック種分化は支持できず、染色体の再配置が種分化を引き起こす可能性は低いと主張している。^[17]ただし、データは染色体の再配置が生殖隔離につながる可能性があることを裏付けているが、それが結果として種分化をもたらすことを意味するわけではない。^{[1] : 259}

傍所的種分化を明確に検証した実験室研究はほとんど行われていない。しかし、同所的種分化に関する研究は、傍所的種分化の発生を支持することが多い。これは、同所的種分化では集団内の遺伝子流動が制限されないのに対し、傍所的種分化では遺伝子流動が制限されるため、生殖隔離がより容易に進化するからである。^{[1] : 117}オディーンとフロリンは、1950年から2000年の間に行われた同所的および傍所的種分化に関する63の実験室実験をまとめた（その多くは以前にライスとホスタートによって議論されている^[18]）。彼らは、実験室での証拠はしばしば示唆されるよりも堅牢であると主張し、実験室の集団サイズが主な欠点であるとしている。^[19]

傍所的種分化は自然界で観察するのが非常に難しい。これは、1 つの主な要因によるものである。すなわち、傍所的パターンは、別の種分化様式によって簡単に説明できる。特に、共通の境界を共有する近縁種を記録しても、この地理的分布パターンを生み出した様式が傍所的種分化であったことを意味するわけではない。^{[1] : 118} Coyne と Orr は、傍所的種分化の最も説得力のある証拠は 2 つの形式で得られると主張している。これは、次の基準で説明される。

• 移行帯を形成する種の個体群が合体して、パラパトリで形成されていると解釈できるのは、次の場合です。
  • 2つの近縁種の間に地理的に分離した期間があったことを示す証拠は存在しない
  • 異なる遺伝子座は傾斜に沿って一致しない
  • 姉妹群を含む系統発生は異なる分岐時期を裏付けている
• 特定の生息地内に生息していない姉妹種の隣に存在する固有種は、その特定の生息地内での種分化を強く示唆する。 ^{[1] : 118–123}

この例として、使われていない鉱山から浸出した高濃度の銅で汚染された土壌に生育するイネ科植物のAgrostis tenuisが挙げられます。隣には汚染されていない土壌があります。開花の違いにより、個体群は生殖隔離を進化させています。同じ現象が鉛と亜鉛に汚染された土壌のAnthoxanthum odoratum^{でも確認されています。 [20] [21]種分化は}異時性によって引き起こされる場合があります。^[22]

傾斜はしばしば、傍所的種分化の証拠として引用され、自然界に多数の例が存在することが記録されている。その多くには雑種地帯が含まれている。しかし、これらの傾斜パターンは、しばしば異所的種分化の後に二次的接触の期間が続いたことで説明されることもあり、研究者がその起源を突き止めようとするのを困難にしている。^{[1] : 118  [23] Thomas B. Smith らは、大きな推移帯が「種分化の中心」（傍所的種分化を意味する）であり、熱帯雨林の}生物多様性の生成に関与していると主張している。彼らは、スズメ目の種であるAndropadus virensの形態的および遺伝的分岐のパターンを挙げている。^[24] Jiggins とMallet は、自然界における傍所的種分化のあらゆる段階を記録したさまざまな文献を調査し、それが可能であり、また起こりそうである（研究対象種の場合）と主張した。^[25]

熱帯の洞窟カタツムリ（ Georissa saulae ）の研究では、洞窟に生息する個体群は地上に生息する個体群から派生したもので、おそらくはパラパトリ的に種分化したと考えられる。^[26]

モーレア島のPartula属のカタツムリは、1回または数回のコロニー形成イベントの後にその場で分化しており^{、いくつかの種は環状種のパターンを表現しています。 [27]}

テネシー洞窟サンショウウオでは、移動のタイミングを利用して、洞窟生息型と地表生息型の連続個体群間の遺伝子流動の違いを推測しました。集中した遺伝子流動と平均移動時間の結果から、個体群間の異質な分布と連続的な準所在的種分化が推測されました。^[28]

北米の裸子植物の一種であるエフェドラ属を研究している研究者たちは、姉妹種であるE. californicaとE. trifurcaの傍所的ニッチ分岐の証拠を発見した。^[29]

コーカサスイワトカゲに関する研究では、生息地の違いが生殖隔離の発達において隔離期間よりも重要である可能性が示唆されている。Darevskia rudis、 D . valentini 、D. portschinskii はいずれも雑種地帯で互いに交雑するが、より早くに分離したが同様の生息地に生息するD. portschinskiiとD. rudis間の交雑は、より後に分離したが気候的に異なる生息地に生息するD. valentiniと他の2種間の交雑よりも強い。^[30]

海洋種では、完全な地理的障壁（異所性に必要）が存在する可能性が低いため、傍所的種分化がはるかに一般的であると広く考えられています。^[31]多数の研究で、海洋生物の傍所的種分化が実証されています。ベルント・クレイマーとその同僚は、モルミリッド魚類（Pollimyrus castelnaui）で傍所的種分化の証拠を発見しました。 ^[32]一方、ロチャとボーエンは、サンゴ礁の魚類では傍所的種分化が主要なモードであると主張しています。^[33]傍所的種分化の臨床モデルの証拠は、サルピダ科で発生することがわかりました。^[31] ナンシー・ノウルトンは、海洋生物の大規模な調査で、多数の傍所の例を発見しました。^[34]

• 種分化の歴史
• 強化による種分化の証拠

定量的種分化研究