ポロソーム

ポロソームは、真核細胞の細胞膜にあるカップ状の超分子構造で、小胞融合と分泌の過程で分泌小胞が一時的にドッキングします。^{[ 1 ] [ 2 ]}ポロソームの基部でSNAREタンパク質を介して分泌小胞膜が一時的に融合すると、細胞から小胞内容物を放出するための融合孔または連続性が形成されます。分泌が完了すると、ポロソームの基部に一時的に形成された融合孔は閉じられます。ポロソームは数ナノメートルの大きさで、多くの異なる種類のタンパク質、特に塩化物チャネルとカルシウムチャネル、アクチン、および小胞と細胞膜のドッキングと融合を媒介するSNAREタンパク質を含んでいます。小胞がSNAREタンパク質とドッキングすると、膨張して内部圧力が上昇します。それらはポロソームの基部で一時的に融合し、加圧された内容物が細胞から排出される。^{[ 3 ]}電子顕微鏡を用いて分泌後の細胞を観察すると、分泌後に部分的に空になった小胞の存在が増加することが示される。これは、分泌過程において、小胞の内容物の一部のみが細胞から排出されることを示唆している。^{[ 4 ]}これは、小胞が一時的に細胞形質膜と連続性を確立し、その内容物の一部を排出し、その後分離して再封印し、細胞質に引き込まれる（エンドサイトーシス）場合にのみ可能となる。このようにして、分泌小胞は内容物が完全に空になるまで、その後のエキソエンドサイトーシスのサイクルで再利用される可能性がある。^{[ 5 ]}

ポロソームの大きさは細胞の種類によって異なります。外分泌膵臓、内分泌細胞、神経内分泌細胞のポロソームは直径100  ～180  nmですが、ニューロンでは10  ～15  nm（膵臓ポロソームの約1/10）です。v-SNAREを含む分泌小胞がt-SNAREを含むポロソーム基部にドッキングすると、両者の間に膜の連続性（リング複合体）が形成されます。t/v-SNARE複合体の大きさは小胞の大きさに正比例します。これらの小胞には脱水タンパク質（不活性）が含まれており、水和されると活性化されます。GTPは、水チャネルまたはアクアポリンを介した水の輸送と、イオンチャネルを介したイオンの輸送によって小胞を水和するために必要です。小胞がポロソーム基部で融合すると、高圧の小胞の内容物が細胞から排出されます。^{[ 6 ]}

一般的に、ポロソームはアクチンによって開閉されますが、ニューロンは迅速な応答を必要とするため、内容物を放出するために開き、放出を止めるために閉じる中央プラグを備えています（中央プラグの構成はまだ解明されていません）。^{[ 7 ]}ポロソームは細胞における普遍的な分泌機構であることが実証されています。^{[ 8 ]}ニューロンのポロソームのプロテオームが解明され、その機構の分子構造と完全な構成が明らかになりました。^{[ 9 ]}

ポロソームは、1990年代初頭から中頃にかけて、イェール大学医学部のバヌ・プラタップ・ジェナ教授率いるチームが原子間力顕微鏡を用いて発見した。^{[ 1 ]}

• 分子機構と細胞分泌のメカニズム ウェイン州立大学医学部ジェナ研究室