ゲマタ・オブスキュリグロブス

ゲマタ・オブスキュリグロブス
G. obscuriglobusの内部形態を示す代表例の電子顕微鏡写真。スケールバー=500nm。 [1]
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	プランクトミセス門
クラス：	プランクトミセチア
注文：	ゲマタレス
家族：	キバナフジ科
属:	ジェマタ フランツマンとスケルマン 1985 [2]
種：	G. オブスキュリグロブス
二名法名
ゲマタ・オブスキュリグロブス フランツマンとスケルマン 1985 [2]

ゲマタ・オブスクリグロブスは、プランクトミセト門に属するグラム陰性、好気性、従属栄養 細菌の一種である。G.オブスクリグロブスは淡水生息地に生息し^[2]、1984年に初めて記載され^{[2] 、 [3]}、その属で記載された唯一の種である。

G. obscuriglobusは、その異常な形態とゲノムの異常な特徴により例外的であり、多くの原核生物と比較して内部構造に大きな違いがあると考えられている^[4]

G. obscuriglobusは、細胞径が 1～2 μmの大型でほぼ球形の細菌です。運動性があり、細胞ごとに 複数の鞭毛を持っています。

高密度でコンパクトなDNAと深く陥入した膜がこの種の特徴である。^{[2] [4]}

G. obscuriglobusの最も注目すべき特徴の 1 つは、その非常に複雑で形態的に独特な細胞膜システムであり、その膜の深い陥入は歴史的に、真核細胞の核に類似して細菌のDNA を取り囲む閉じた内部膜として説明されてきた。^{[7] [8]}膜結合遺伝物質の概念は、プランクトミセトタ、ヴェルコミクロビオタ、クラミジオタからなる提案された PVC上門に特有の「細胞計画」であり、他のグラム陰性細菌とは異なると説明されている。G . obscuriglobusおよび PVC グループの他のメンバーが閉じた内部膜を持ち、したがって独自の「細胞計画」を持っているかどうかという問題は、真核生物と原核生物を区別する特徴とよく考えられている膜結合区画の進化を理解する上で重要であると考えられている。 PVC上門を生み出した系統は、原核生物と真核生物の「中間」状態に関連していると推測されています。PVC上科の膜がどのように組織化され、真核生物とどのように関係しているかという問題は、活発で議論の多い研究分野です。^{[4] [9] [10] [11] [12] [13]}

2013年に報告された細胞全体の3次元断層像再構成は、歴史的に信じられていたこととは反対に、G. obscuriglobusの膜は連続しており、明確な細胞区画を囲んでいないことを示唆している。 ^[5]しかし、この研究は、一般的に報告されている構造的特徴を検出またはモデル化していないとして批判されており、^[14]同様の方法論を使用した2014年の研究は、閉じた内部区画という以前の仮説を支持すると解釈された。^[6]

G. obscuriglobusの初期の特徴づけでは、伝統的なグラム陰性ペプチドグリカン（PG）細胞壁を欠き、代わりにタンパク質の外層を有していることが判明しており、^{[15]後に古}細菌の S層に類似している可能性があると説明されました。^[13]最近の報告では、外層が化学的に典型的なグラム陰性の特徴に近いことがわかりました。膜の組成分析では、G. obscuriglobusにリポ多糖が含まれていることが報告されており、これはグラム陰性外膜の典型的な特徴と一致しています。^{[16] 2015年に行われた}G. obscuriglobusを含むいくつかのプランクトミセトータの研究では、生化学分析とバイオインフォマティクス分析の両方により、典型的なグラム陰性構造に従うPG細胞壁の存在が確認されました。^[17]

ほとんどのプランクトミセト類と同様に、G. obscuriglobus は細菌種で一般的に見られる分裂ではなく出芽によって繁殖する。成長は比較的遅く、バルク細胞培養に基づくと、世代時間は約 13 時間であると推定される。^[2]そのライフサイクルは、運動性または「遊走」期と、出芽が起こる固着期で構成されるが、これらはライフサイクルが研究されている他のプランクトミセト類ほど明確ではない。培養中の個々の細胞を観察すると、出芽の成熟と分離には約 12 時間かかり、その後、母細胞が新しく出芽した娘細胞よりも早く新しい出芽サイクルを開始する非対称の遅延期が続くことがわかった。^[18]

出芽のプロセスでは裸の DNA が娘細胞に移され、その後核様体膜に囲まれると報告されている。^[18]しかし、3 次元再構成では、新しく作られた出芽では DNA が閉じた膜に囲まれることはなく、母細胞と娘細胞の膜の間の「首」が最初は 30ナノメートルほど狭かったが、凝縮した DNA を収容できるほど広がった後、母細胞から娘細胞の細胞質に DNA が自由に拡散することが示唆されている。^[5]

G. obscuriglobus の ゲノムはJ. Craig Venter 研究所によって配列決定された。この細菌は他の PVC 細菌の基準からすると約 9メガベースという大きなゲノムを持ち、約 8,000 個の遺伝子を含んでいる。GC含有量は 67% である。この細菌は、ほとんどの細菌細胞分裂プロセスの主要構成要素であるタンパク質FtsZを欠くという、珍しい遺伝子インフラストラクチャを持っている。^{[4] PVC グループのタンパク質コード遺伝子の}挿入欠失に関する研究により、 G. obscuriglobusゲノムには、リボソームタンパク質など、異常に多い挿入欠失を伴う生化学的経路がいくつか特定された。^[19]

G. obscuriglobus細胞では、密集した DNA からなる核様領域が 1 つ以上観察されることが多い。液晶に似た複雑な内部構造が報告されており、渦鞭毛藻などの真核生物のクロマチンと構造的に類似している。^{[20]核様体の構造は、} G. obscuriglobusの異常な放射線耐性に関係していると考えられている。^[21]

遺伝子の転写と翻訳は細胞内の空間的に隔離された場所で起こることが報告されており、これは真核細胞の特徴であり、原核細胞には見られない特徴である。^[22]

G. obscuriglobusはステロールを合成することが知られている数少ない原核生物の1つであり、^[23]真核生物の細胞膜の維持に不可欠なプロセスであり、真核生物に遍在しています。^[24]この細菌で特定されたステロール、ラノステロールとパルケオールは、真核生物のステロールに比べて比較的単純です。系統解析によって示されるように、 G. obscuriglobusのステロール生合成経路は、特定された時点で知られている最も原始的なものの1つでした。^[23]

G. obscuriglobus は、真核生物のエンドサイトーシスに類似した、細胞内へのタンパク質輸入機構を持つことが示された最初の細菌であった。機能的意義は不明であるが、能動的でATP依存性の、おそらく受容体を介した細胞外タンパク質の輸入が実験室条件下で観察されている。これは、プランクトミセス門と真核生物のエンドサイトーシス機構が共通の進化的起源を共有していること、2つのプロセスが収斂進化の一例である可能性があること、またはG. obscuriglobus が水平遺伝子伝播によってエンドサイトーシス基盤を獲得したことを示唆している可能性がある。3つの可能性のうち、後者は、プロセスに関連する細菌遺伝子の統計的特徴により、ありそうにないと考えられている。^{[25] [26]}クラスリンと相同性を持つタンパク質がG. obscuriglobusプロテオームに表れる可能性については意見が分かれている。^{[1] [14]}ステロールは膜の変形を促進することが知られているため、 細菌のステロール合成能力は膜陥入およびエンドサイトーシスの能力にも関与している可能性がある。^{[5] [14]}

• BacDive - 細菌多様性メタデータデータベースにおける Gemmata obscuriglobus の標準株