マッソスポラシカディナ

マッソスポラシカディナ
Massospora cicadinaに感染したMagicicada sp .。セミの腹部に置き換わった胞子塊に注目してください。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	昆虫菌類
クラス：	エントモフトロミセス
注文：	エントモフトラ目
家族：	エントモフトラ科
属:	マッソスポラ
種：	ミヤマシカ
二名法名
マッソスポラシカディナ ペック

マッソスポラ・シカディナは、13 年周期のセミと 17 年周期のセミにのみ感染する真菌病原体です。感染すると、セミが生きている間に胞子の「栓」が腹部の端に置き換わり、不妊、病気の伝染、そして最終的にはセミの死につながります。

M. cicadina は、動物菌門、昆虫菌亜門、昆虫目(Entomophthorales)に属します。マッソスポラ属には他に約 12 種が知られており、それぞれが特定のセミの種を攻撃します。^{[出典が必要]}

1845 年、ジョン HB ラトローブはメリーランド歴史協会の会合でベンジャミン バネカーの回想録を読み上げました。ラトローブは、バネカーが 1800 年 4 月に彼の記録本に、彼の住んでいる地域でまもなく第 10 世代が出現し始める周期ゼミの特徴をいくつか記述していたと報告しました。その記述の中で、バネカーは昆虫について次のように書いています。

...彼らは地中から出てきた時から死ぬまで歌い、音を立て続ける。最後部は腐って落ち、彼らにとっては何の痛みも感じない。死ぬまで歌い続けるからだ。^[1]

1851年、ジョセフ・ライディは、バネカーが観察した腹部の「腐敗」を引き起こしたと思われる菌類について説明し、図解した。^{[2] [3] [4]} 1879年、チャールズ・ホートン・ペックは菌類について説明し、マッソスポラ・シカディナと名付けた。^{[2] [4] [5]}ペックは菌類をコニオミセテス綱に分類したが、1888年にタクスターとフォーブスはそれをエントモフソラ科に分類した。1921年になって初めて、病原体の顕微鏡的特徴がスピアによって徹底的に研究され、^{[6]スピアは}分生子を栄養物質に置くとすぐに発芽することを発見した。 ^[7]

M. cicadina は、13 年および 17 年周期の周期ゼミであるMagicicada種に感染します。Magicicada 種は幼虫としてその生涯のほとんどを地中で過ごし、樹木の根の木部液を食べて育ちます。^[8]成虫になるためには地中を掘り進み、13 年または 17 年後に地上に出てきます。成虫の周期ゼミは交尾して卵を産むまで 4 ～ 6 週間しか生きられません。メスは羽をパタパタさせてオスを誘い、オスは求愛の鳴き声を上げます。交尾後、メスのセミは木の小枝の V 字型の切り込みに最大 600 個以上の卵を産みます (通常、切り込み 1 つにつき 20 個の卵)。^[8]

この画像は、 M. cicadinaに感染したセミの確認済みの感染経路と可能性のある感染経路を示しています。赤い線は感染したセミ、黒い線は健康なセミを表しています。(破線はセミと菌類の潜伏期間を示しています。) 疑問符は、その他の感染経路の可能性を示しています。

M. cicadinaの胞子は、1 年ほどで発芽してセミに感染する能力がありますが、活動を始める前に 13 年または 17 年間休眠状態になることもあります。この同期サイクルは、セミの出現の地域的な時期と一致しています。M . cicadina は、宿主の 17 年間のライフサイクルと一致する唯一の病原体であると考えられています。このため、既知の真菌の中で最も長いライフサイクルを持つと考えられています。^{[9] [10]}

M. cicadinaの休眠胞子は休眠期間を必要とせず、土壌に侵入してから1年も経たないうちに発芽して周期ゼミに感染する能力がある。セミは成虫として出現する数日前に幼虫が土壌表面にトンネルを掘る際に真菌胞子に感染すると考えられている。^{[10] [11]}

最初の感染は、セミの幼虫が成虫として現れる前に土の表面まで掘り進む間に起こります。^{[10] [11]}羽化したセミは土壌で遭遇する休眠胞子によって感染すると推定されています。感染の初期段階では、菌の菌糸体が宿主組織内に見られます。その後、ステージ I に感染した成虫のセミは半数体の分生子を生成し、菌の無性段階を形成します。^[9]ステージ I に感染したセミによって生成された分生子は、他の成虫のセミに感染する可能性があります。

この段階では、胞子に感染する雄と雌の幼虫の割合に違いはありません。^[12]ステージ I 感染の初期段階では、感染は完全にセミの腹部に隠れています。宿主が死ぬ少し前に、腹部の後部が脱落し、胞子を生成する菌類の白い白亜質の塊または「栓」が現れます。ステージ I 胞子の拡散方法がこのため、M. cicadinaに感染したセミは「空飛ぶ死の塩入れ」と呼ばれています。感染したセミは不妊です。

ステージIの感染したセミは、腹部を引きずりながら歩き回る時間が長くなることが観察されており、これは他のセミに感染する分生子の拡散を助長している可能性がある。この行動の変化は、真菌の延長表現型、感染したセミの身体的苦痛、またはセミのライフサイクルの一般的な季節学の結果であると考えられている。^[10]オスとメスのセミの進行は、腹部の節が脱落するまでの時間を含めて類似している。^[12]

ステージ I に感染したオスは、オスとメス両方の求愛の声に反応し、健康なオスを羽ばたかせて誘う。これは健康なメスにのみ見られる行動である。この変化した行動は健康なセミの感染を助ける。^[10]ステージ I に感染したオスは求愛中のオスのマウンティングにも耐えることから、M. cicadina は昆虫の性行動を変化させて感染率を高めていることが示唆される。^{[9]ステージ I に感染した成虫のセミの}M. cicadinaの子実体には、置換アンフェタミンアルカロイドであるカチノンが含まれている。^[13]

感染した成虫の分生子に接触したセミは、第2段階の感染に罹る。第2段階の感染では、菌は別の種類の胞子を生成する。それは厚い壁を持ち、成虫のセミに直接感染しない休眠胞子である。休眠胞子は土壌中に休眠し、次の世代のセミが土壌から出てくるまで13～17年の間に感染する。^[6]

この菌は雄雌ともに不妊にするが、胞子を放出しながらも昆虫は生きていて動き続けることがある。感染したセミは性的に反応するなど正常な行動を示し、感染したセミと健康なセミの交尾さえ観察されている。^[6]セミの雄は交尾中に大きな合唱団を形成するため、休眠胞子段階の雄の感染率は、この段階では感染した雌よりも一般的に高い。^[9]この段階で感染した雄の腹部を満たす分生子は、求愛の鳴き声のピッチも変え、雌には実際よりも小さく聞こえるため、これも雄の感染率が雌よりも高いことに寄与している可能性がある。^[9]

マッソスポラ属の種は、宿主であるセミと同じ生息地に生息しており、南半球と北半球の広い温帯地域に生息しています。^[要出典]

ある研究では、17年間のセミの出現期間におけるセミの密度が菌類の感染により半減し、休眠胞子を生産する感染セミの数は9倍に増加したことがわかった。^[12]これは、セミが卵を産む若い木に与える重大な被害を軽減するための防除剤として菌類を利用できることを示唆している。^[11] M. cicadinaとその宿主の研究は、その長く同期したライフサイクルにより、生物時計や環境シグナル伝達についての洞察も提供できる。^[要出典]

• 宿主の性的行動を乗っ取るもう一つの寄生虫は、毎年発生するセミのオカナガナ・リモサの病原体であるマッソスポラ・レビスポラである。^[9]
• オフィオコルディセプス・シネンシスは、オフィオコルディシピタセア科に属する昆虫病原菌（昆虫に生える菌類）である。主に中国南西部のチベット高原やブータンとネパールのヒマラヤ地域の標高3,500メートル（11,483フィート）以上の草原に生息する。オオヒゲナガの幼虫に寄生して子実体を形成し、かつては生薬として、また漢方薬として重宝されていた。
• Ophiocordyceps unilateralis はCamponotini族のアリに感染し、その病因は感染したアリの行動パターンの変化によって特徴付けられます。

ウィキメディア・コモンズには、マッソスポラ・シカディナに関連するメディアがあります。

• 周期ゼミ（Magicicada spp.）（同翅目：セミ科）の昆虫病原菌である Massospora cicadina（Entomophthorales：Entomophthoraceae）の休眠胞子の感染性
• 周期ゼミの生態、行動、進化
• 周期ゼミ
• コーネル大学のマッシュルーム ブログに掲載されたMassospora種に関する記事「Flying Salt Shakers of Death」 。
• 「マッソスポラ・シカディナの進化」。YouTube 。ジェイコブ・ムーア。2024年4月14日。2024年4月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2024年4月20日閲覧。