バイオマスの分割

バイオマス分配とは、植物がエネルギーを葉、茎、根、生殖器官に分配するプロセスです。植物のこれら 4 つの主要構成要素は、重要な形態的役割を担っています。葉は CO2 と太陽エネルギーを吸収し_て炭素化合物を作り、茎は日光に届くように競合植物よりも高く成長し、根は植物を固定しながら土壌から水とミネラル栄養素を吸収し、生殖器官は種の存続を促進します。植物は、日光、二酸化炭素、ミネラル栄養素、水などの資源の制限または過剰に応じてバイオマスを分配し、成長は植物の各部分間のバイオマス分配の一定のバランスによって制御されます。根はシュートでの光合成による炭素化合物を必要とし、シュートは根が土壌から吸収した窒素を必要とするため、根とシュートの成長の均衡が保たれます。^[1]バイオマスの割り当ては成長の限界に向かって行われます。地下の制限はバイオマスを根に集中させ、地上の制限はシュートの成長を促進します。^[2]

植物は光合成を行い、成長とエネルギー貯蔵のための炭素化合物を作ります。光合成で作られた糖は、その後、圧力流システムを使用して師管によって輸送され、成長のために使用されるか、後で使用するために貯蔵されます。バイオマスの分割により、この糖は成長を最大化し、最も適応度が高く、繁殖が成功するように分割されます。植物ホルモンは、遺伝子の発現を変えて形態を変えることで細胞と組織の分化と成長に影響を与えるため、バイオマスの分割に大きな役割を果たします。^[3]環境刺激に反応し、それに応じてバイオマスを分割することで、植物は環境から資源を取り込み、成長を最大化することができます。

植物にとって、利用可能な資源の吸収と利用のバランスをとることは重要であり、植物は、太陽光、二酸化炭素、ミネラル栄養素、水など、希少で成長を制限する資源をより多く獲得するために成長を調整します。^{[4]バイオマス分配の均衡は}、リービッヒの最小法則によって説明でき、リービッヒの樽の比喩でモデル化できます。リービッヒの樽では、植物の成長を制限する資源は、水で満たされた樽の最も短いスラットのようなものです。^[5]樽は最も短いスラットの高さまでしか水を保持できず、同様に、植物は制限資源によって許可された速度でしか成長できません。成長を続けるには、バイオマスを分割してこれらの資源を隔離する必要があります。^[要出典]

植物の主な光感知機構はフィトクロム系で、植物全体に存在する色素が赤色光と遠赤色光の変化を感知します。^[2]フィトクロムによる光質の検知は、バイオマス分配の変化を引き起こすのに役立ちます。低光条件で生育した植物は、より多くのバイオマスをシュート（主に葉）に割り当てることが示されています。さまざまなレベルの放射照度または日光で植物の葉面積を測定すると、光レベルが低いと植物の葉の総表面積が増加することが判明しました。^[6]日光が制限されている場合、植物はシュートへの成長を増やし、光合成速度が低いことで水とミネラル栄養素の必要性が低下するため、根に分配されるエネルギーを減らします。^[2]低光量ではシュートへの割り当てが増えるため、高光量の植物でも同じ相関関係が成り立ちます。放射照度が高いと、太陽光を吸収するために必要な表面積が少なくなるため、下面の総表面積が小さくなります。植物が十分以上の光合成能力を持っている場合、代わりに水と栄養素を吸収するために根の成長を優先します。^[要出典]

炭素が限られた資源である状況では、CO2レベルの増加は_光合成速度を増加させます。^[7]これにより、栄養素の吸収と水の使用量も増加し、根の成長がより集中します。CO2濃度が低い場合_{、植物はより多くのCO2}を取り込むために、より大きくより多くの葉を作ります。^[7]大気中の二酸化炭素濃度がバイオマス分配に与える影響は、気候変動に直面した植物への影響を理解する上で重要です。植物細胞は、CO2濃度が高いときに炭素と窒素の比率が増加し_、分解レベルが低下します。高二酸化炭素濃度によって引き起こされる分解の低下は、植物の窒素利用可能性を低下させる効果があります。^[8]

全体的に、栄養素の利用可能性は分配に強い影響を及ぼし、栄養の乏しい地域で生育する植物はバイオマスのほとんどを地下構造に分配します。^[9]たとえば、土壌窒素の利用可能性はバイオマス配分の強い決定要因です。たとえば、北方林などの生産性の低いシステム（土壌窒素レベルが低い）では、樹木はバイオマスの大部分を根に費やしています。しかし、土壌の生産性が増加すると、バイオマスは主に葉や茎などの地上構造に割り当てられます。^[9]全体的なパターンとして、栄養濃度が増加すると根の長さは短くなります。^[4]毒性につながるミネラル栄養素の高濃度も、成長と分配に強い影響を与える可能性があります。たとえば、カドミウムと鉛の有毒濃度では、Fagus sylvatica は根毛をほとんど確立せずに、よりコンパクトで分岐の少ない根系を発達させることが示されました。^[10]この構造の変化は、根の表面積と有毒栄養素の影響を減らす働きをすると同時に、成長に有利な部分のバイオマスを保全する働きもします。

乾燥した条件で生育する植物は、総バイオマス生産量が減少することが多いが、根へのバイオマス供給量も増加し、根対シュート比が上昇する。^{[4]植物が根にバイオマスをより多く割り当てると、}地下水面まで深く浸透し、根の質量を横方向にさらに広げることで、水分吸収を高めることができる。根毛の増加も吸収増加に役立つ。土壌が極度に干ばつになると、休眠状態になるため、根対シュートバイオマスは増加しない。^[11]水の利用可能性も葉の表面積に影響し、表面積が大きすぎると、水分不足の状態で蒸散が過剰になる可能性がある。

生物間の相互作用によって、資源の競争、資源の共有、植物バイオマスの減少などにより、分配が変化することもあります。

種間競争と種内競争は、個々の植物が利用できる資源の減少を引き起こし、バイオマスの分配方法を変える可能性があります。たとえば、植物間の競争は、枝と幹の放射状成長の減少を引き起こし、根の成長と幹の高さの増加を引き起こします。^{[12]これは、競争的な環境で適応度を維持する上で表現型の}可塑性が重要である理由を示しています。植物が形態を変えるのが上手ければ上手いほど、競争力が高まります^[要出典]。

植物と菌根菌の関係は相利共生の一例です。植物は菌類に炭水化物を提供し、菌根菌は植物がより多くの水分と栄養素を吸収するのを助けます。菌根菌は植物の地下資源の吸収を増加させるため、菌類と相利共生関係を形成する植物は、シュートの成長とシュート対根の比率の増加を刺激します。^[13]

草食動物は、葉や茎の質量を短期的に減少させ、植物体の安定性や構成を変化させます。栄養素や水分の吸収と光合成速度のバランスを回復するために、植物は茎と葉に多くのエネルギーを送ります。草食動物による高レベルの落葉（葉面積の25％以上）は、落葉前と同じシュート対根の比率を達成しようとして、シュートの成長を促進します。^[14]そのため、落葉は、落葉前の根対シュートの比率が回復するまで、根の成長と栄養素の吸収も低下させます。

植物によって構造や成長形態が異なるため、バイオマスの分配も同一ではありません。たとえば、常緑樹は落葉樹に比べて葉質量分率 (LMF) が高いです。また、草本植物では根の可塑性が高いため、草本植物では種間での茎と根の比率が大きく異なります。さらに、草本単子葉植物やイネ科植物は、草本双子葉植物に比べて根と総質量の比率 (RMF) が大きくなっています。^{[15]草本単}子葉植物と双子葉植物の違いは、栄養素の吸収効率の違い、または火災や放牧後に再生するためにイネ科植物がより多くのデンプンや栄養素を蓄える必要があることで説明できます。バイオマスの分配は、植物の炭素固定方法 ( C3またはC4 )によっても影響を受ける可能性があります。草本単子葉植物の場合、光合成の種類はパーセンタイルLMFまたはRMFに影響を与えませんが、草本双子葉植物ではC4種のRMFが低くなります。^[15]植物のライフサイクルによって、葉、根、茎の配分戦略と比率が異なる場合があります。同じサイズの真正双子葉植物の多年生植物と比較すると、一年草は多年生種よりも葉と茎の成長に多くのエネルギーを費やします。^[15]

バイオマスの分配パターンも、植物の加齢とともに変化することがあります。2、15、30、65歳のストローブマツの群落では、根とシュートの比率はそれぞれ0.32、0.24、0.16、0.22で、成長の最初の数十年間はシュートの質量に比べて根の質量が減少していることを示しています。 ^[16]年齢は、樹木が幹のさまざまな構成要素にバイオマスを分配する方法にも影響します。幹への分配が増加するため、枝の成長と葉の表面積は加齢とともに減少します。^[16]

多くのバイオマス分配研究は、成長を制限する資源のレベルを増減し、その影響を観察する操作実験で構成されています。多くの場合、これらの研究では、温室で栽培された鉢植えの植物を使用して、密度、過剰な栄養素、低光量などの影響を測定します。他の研究では、自然に発生する植物の観察と分析に焦点を当てたり、以前の測定のデータ分析を使用したりする場合があります。バイオマス分配を決定するための方法と測定は、大きな植物の重量と体積のために非常に困難になる可能性があります。さらに、根のサイズと重量を測定するには、正確な測定値を得るために土を洗浄して慎重に除去する必要があります。^[2]植物バイオマスは、多くの場合、葉の質量分率（LMF）、茎の質量分率（SMF）、および根の質量分率（RMF）で測定され、植物部分の乾燥質量が植物の総乾燥質量で設定されます。^[2]横方向、半径方向、高さの増加は、成長率を定量化するために使用されます。^[要出典]

• バイオマス配分
• 植物の発達