メキシカンテトラ

メキシカンテトラ
通常形態（上）と盲洞窟形態（下）
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
絶滅危惧種  （IUCN 2.3）[2]洞窟形態
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	カラシン目
家族：	カラシン科
属:	アステュアナクス
種：	A. メキシコ
二名法名
アステュアナクス・メキシカン （デ・フィリッピ、1853年）
おおよその範囲
同義語[3]
Tetragonopterus mexicanus De Filippi、1853 年 Astyanax fasciatus mexicanus (デ・フィリッピ、1853) Tetragonopterus fulgens Bocourt、1868 Tetragonopterus nitidus Bocourt、1868 年 テトラゴノプテルス ストリート シ コープ、1872

メキシカンテトラ（Astyanax mexicanus ）は、盲洞窟魚、盲洞窟カラシン、盲洞窟テトラとも呼ばれ、カラシン目カラシン科（テトラ類とその近縁種）の淡水魚で ある。^{[4] [5]}その属の基準種であり、新北区原産で、テキサス州のリオグランデ川下流、ニューエセス川、ペコス川から中央高原、メキシコ東部の州に分布する。^{[4] [6] [7]}

メキシカンテトラは成魚になると全長約12cm（4.7インチ）になり、典型的なカラシンの形態をしていますが、銀色で目立たない鱗があり、自然環境への進化的適応であると考えられます。 ^[4]比較すると、この種の盲目の「洞窟」形態は、淡いピンクがかった白色に進化した鱗を持ち、アルビノに似ています。^[8]真っ暗な洞窟や地下の小川に生息し、カラフルな外見（つまり、配偶者を引き付けるため）を必要としないからです。

同様に、ブラインド ケーブ テトラは、自然光がまったくない環境で生活し、代わりに空の眼窩だけが存在するため、目の機能を完全に「退化」 (失った) しています。ブラインド テトラは、代わりに体に沿って感覚器官があり、神経系 (および嗅覚と触覚) が発達しており、周囲の水圧のわずかな変化から物体や他の動物の位置を即座に検出できます。これは、コウモリやクジラ目などの洞窟に住む種や水生種に知られている別の適応であるエコーロケーションに似たプロセスです。

メキシカンテトラの盲目の変種は、現代のアクアリストの間で着実に人気が高まっています。^[9]

A. mexicanus は、ほとんどのテトラ類と同様に、平和的で社交的な群れを作る種であり、ほとんどの時間を岩や砂の底のある池の上の中層水、小川や渓流の背水で過ごします。 亜熱帯気候の間の環境に由来し、pH 6.5～8 、硬度30 dGHまで、温度 20～25 °C (68～77 °F) の水を好みます。冬には、一部の個体はより暖かい水域に移動します。この種の自然な食事は、主に甲殻類、環形動物、節足動物とその幼虫で構成されており、水生甲虫などの水生昆虫と、ハエやクモ形動物のように水に着地したり落下したりする昆虫の両方が含まれます。また、藻類や水生植物で食事を補います。飼育下では雑食性で、冷凍・解凍または生きた養殖のミミズ、赤虫、ブラインシュリンプ、ミジンコ、ミシスシュリンプなど、市販の魚の餌でよく育ちます。 ^{[4] [9]}

メキシカンテトラはA. fasciatusの亜種として扱われてきたが、これは広く受け入れられていない。^[4]さらに、地下盲洞型は別種のA. jordaniとして認識されることもあるが、これは系統学的証拠と直接矛盾している 。^{[8] [10] [11] [12] [13] [14]}

A. mexicanusは盲目の洞窟型で有名で、ブラインドケイブテトラ、ブラインドテトラ（ブラジルのスティギクティス・ティフロプスと混同されやすい）、ブラインドケイブカラシン、ブラインドケイブフィッシュなどの名前で知られています。正確な個体数によっては、洞窟型は視力が退化したり、完全に視力を失ったり、目さえ失ったりすることがあります。これは、タンパク質 αA-クリスタリンのダウンレギュレーションとそれに伴う水晶体細胞の死が原因です。^[15]目を失ったにもかかわらず、洞窟魚の細胞は光に反応し、内因性の概日リズムを示します。^[16]発育の初期段階では、幼生は松果体眼によって制御される影への反応を示します。^[17]パチョン洞窟の魚は完全に目を失っていますが、ミコス洞窟の魚は視力が限られています。^[18]洞窟魚と表層魚は生殖能力のある子孫を産むことができます。^[18]

しかし、これらの魚は、変動する水圧に非常に敏感な側線を使って、まだ方向を見つけることができます。^[19] A. mexicanusの失明は、初期の神経節のパターン形成の混乱を引き起こし、それがさらに頭蓋骨の構造の非対称を引き起こします。そのような非対称の 1 つは、頭蓋骨の背側の湾曲であり、これは顔の反対側への水の流れを増加させ、洞窟の暗い水中での感覚入力と空間マッピングを機能的に強化すると考えられています。^[20]科学者は、遺伝子シスタチオニン ベータ シンターゼの変異により、成長の重要な段階で洞窟魚の目への血流が制限され、目が皮膚で覆われていると示唆しています。^[21]

現在、約 30 の洞窟集団が知られており、メキシコ北東部のサン・ルイス・ポトシのカルスト地域とタマウリパス州南部のはるか遠くの 3 つの地理的に異なる地域に分散しています。 ^{[10] [22] [23]}さまざまな洞窟集団の中には、完全な洞窟形態 (盲目で色素がない) のみを持つ集団が少なくとも 3 つ、洞窟形態、"通常" 形態、中間形態を持つ集団が少なくとも 11 あり、洞窟形態と "通常" 形態の両方を持ち、中間形態を持たない集団が少なくとも 1 つあります。^[22]研究によると、盲目の集団には少なくとも 2 つの異なる遺伝的系統があり、現在の集団分布は少なくとも 5 回の独立した侵入によって生じたことが示唆されています。^{[10] [24]}さらに、洞窟集団の起源はごく最近 (2 万年未満) で、地上の祖先が異なる時期にいくつかの洞窟に独立して居住した後、盲目または視力低下が収束的に進化しました。^{[25] [26]}この最近の起源は、洞窟魚の個体群における表現型の変化、すなわち眼の退化が、短期間のうちに表層魚の個体群に存在する遺伝子変異の高度な固定の結果として生じたことを示唆している。^[27]

A. mexicanusの有眼型と無眼型は同じ種であるため近縁であり、交配も可能である^[28]ため、この種は収斂進化と平行進化、洞窟動物の退行進化、退行形質の遺伝的基礎を調べるための優れたモデル生物となっている。 ^{[29]このことと飼育下での種の維持が容易なことから、この種は最も研究されている洞窟魚であり、おそらく}洞窟生物全体で最も研究されている種でもある。^[22]

A. mexicanusの盲目で無色の洞窟形態は、別種のA. jordaniとして認識されることもあるが、その場合、残りのA. mexicanusは側系統種、A. jordani は多系統種となる。^{[8] [10] [11] [12] [13] [14]}シエラ・デル・アブラ山脈南部の Cueva Chica 洞窟は、A. jordaniのタイプ産地である。^[8]他の盲目の個体群も当初は別種と認識されており、これには1946 年に Pachón 洞窟で記載されたantrobiusや1947 年に Los Sabinos 洞窟で記載されたhubbsi などがある（どちらも後にjordani / mexicanusに統合された）。^[8]最も分岐した洞窟個体群は Los Sabinos の個体である。^{[8] [30]}

メキシコ南部ゲレロ州バルサス川流域のグラナダス洞窟からは、盲目で色素のない個体から中間の特徴を示す個体まで、洞窟に適応したアステュアナクスの別の個体が知られているが、これはA. aeneus （それ自体がA. mexicanusに含まれることもある）の一部である。 ^{[8] [23] [31]}

メキシカンテトラの表層型と洞窟型は、​​進化を研究する科学者にとって強力な研究対象であることが証明されている。^[28]現在の洞窟個体群の表層に生息していた祖先が地下環境に入ったとき、生態学的条件の変化により、光の存在に依存する多くの生物学的機能を含む表現型が自然選択と遺伝的浮動の対象となった。^{[29] [32]}進化上最も顕著な変化の1つは、目の喪失である。これは「退行形質」と呼ばれている。なぜなら、もともと洞窟に定着していた表層魚は目を持っていたからである。^[28]退行形質に加えて、洞窟型は「建設的形質」を進化させた。退行形質とは対照的に、建設的形質の目的または利点は一般に認められている。^{[29]活発な研究は、} A. mexicanusにおける目の喪失などの退行形質の進化を促進するメカニズムに焦点を当てている。最近の研究では、退行進化の仮説として伝統的に支持されてきた遺伝的浮動と中立突然変異ではなく、直接選択^{[33] [34]}または拮抗的多元性による間接選択^[35]である可能性があるという証拠が得られています。^[32]

洞窟魚では多元発現が重要であると仮定されている。なぜなら、ある形質のために選択された遺伝子が、同じ遺伝子によって制御されている場合、別の形質も自動的にその形質のために選択される可能性があるからである。^[36]ある形質に対する選択圧が他の形質の変化を調整できることから、多元発現は、この種の複数の集団で洞窟環境への独立した適応が観察されている理由を説明できるかもしれない。^[37]一例は、洞窟魚におけるソニックヘッジホッグ発現（ Shh ）によって制御される味蕾増幅と眼喪失の関係である。 ^[38] Shhの過剰発現により、味蕾の数が増加し、眼の発達が減少することが示されている。 ^[38]洞窟は食料と栄養素が限られているため、味蕾の数が多いことが重要であり、強い選択を受けていると同時に眼喪失の進化を引き起こしている可能性があると仮定されている。^[38]

メキシカンテトラの盲目の形態は、皮膚に色素がなく、頭全体に味蕾があり嗅覚が優れていること、脂肪として4倍のエネルギーを蓄えることができるため不規則な食糧供給に効率的に対処できることなど、多くの点で表層に生息する形態とは異なります。[ ^39]

ダーウィンは目の見えない魚についてこう言った。^[40]

この見方によれば、数え切れない世代を経て動物が最も深い溝に到達する頃には、使われなくなったことでその目は多かれ少なかれ完全に消失しており、自然選択によって、盲目に対する代償として触角や触肢が長くなるなどの他の変化がもたらされていることが多いだろう。

— チャールズ・ダーウィン『種の起源』（1859年）

現代の遺伝学は、使用されていないこと自体が、必ずしも特徴の消失を必要とするわけではないことを明らかにした。^{[41] [42]} この文脈では、遺伝的利点を考慮する必要がある。つまり、洞窟に生息するテトラは目を失うことでどのような利点を得るのだろうか？考えられる説明としては、以下のものがある。

• 目が発達していないため、個体は成長のためのエネルギーを増やすことができますが、卵を産むことはできません。^[15]しかし、この種は食べ物を見つけたり危険を察知したりするために他の方法を使用しており、これも目や透明なまぶたがあれば節約できるはずのエネルギーを消費します。
• 以前は役に立たず露出していた器官が保護用の皮膚で覆われているため、偶発的な損傷や感染の可能性は少なくなっています。この種が、爬虫類の一部の種のように透明な皮膚やまぶたを発達させなかった理由は不明です。
• 目がないため、明暗の周期で制御されエネルギーを節約する「体内時計」が機能しない。しかし、洞窟内では日光が「体内時計」に与える影響は最小限である。^[要出典]

自然選択が眼の成長を抑制するように積極的に作用しているとしても、ドリフトは依然として存在することに注意することが重要です。^[36]

目を失った理由として考えられるもう 1 つの説明は、選択的中立性と遺伝的浮動です。洞窟の暗い環境では、目は有利でも不利でもなく、そのため、目 (またはその発達) を損なう可能性のある遺伝的要因が個体や種に影響を及ぼすことなく定着する可能性があります。この環境では視力に対する選択圧がないため、目の損傷や喪失を引き起こす遺伝子異常がいくつでも、集団の適応度に影響を与えることなく集団内で増殖する可能性があります。

一部の創造論者の間では、洞窟テトラは進化論に「反する」証拠とみなされている。ある議論では、これは「退化」の一例であり、複雑さが減少する進化の傾向を示していると主張する。しかし、進化は方向性のないプロセスであり、複雑さが増すのは一般的な結果である一方で、生物が環境に適応するために単純化に向かう​​傾向がない理由はない。^[43]

HSP90タンパク質の阻害はブラインドテトラの発達に劇的な効果をもたらす。^[44]

水槽で見られるブラインドケイブテトラは、すべて1936年にシエラデルアブラ山脈南部のクエバチカ洞窟で採集された種に基づいています。^{[8]これらはテキサスの水族館会社に送られ、すぐにアクアリストに配布され始めました。それ以来、これらは}洞窟性の特性に合わせて選択的に繁殖されてきました。^[8]現在、商業施設で大量に繁殖されており、特にアジアで多く見られます。^[9]

ブラインドケーブテトラは丈夫な種です。^[8]視覚がなくても餌を得る能力は損なわれません。自然環境を模倣した、砂利のような岩の多い底質と控えめな照明を好みます。年を取るにつれてやや攻撃的になり、本来群れを作る魚です。^[45]実験では、これらの魚を明るい水槽で飼育しても、成長に伴って目の上に形成される皮膚のフラップの発達に影響がないことが示されています。

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