洞窟性

洞窟性は、洞窟内の恒常的な暗闇の中で生活するための動物の形態学的適応であり、色素の喪失、視力の低下または失明、および多くの場合、体や付属肢の衰弱などの特徴によって特徴付けられる。洞窟生息性生物には、 troglobitic、stygobitic、stygofauna、troglofauna、hypogeanまたはhypogeicという用語はよく使用される。^[1]

洞窟性は、軟体動物、ベルベットワーム、クモ形類、多足動物、甲殻類、昆虫、魚類、両生類（特に洞窟サンショウウオ）、爬虫類に見られる。現在までに、洞窟にのみ生息する哺乳類や鳥類は発見されていない。カワガエルは、洞窟性カエル、あるいは好洞窟性カエルに分類される。最初に記載された洞窟性カエルは、レプトディルス・ホッヘンワルティである。^[2]

洞窟性種は、継続的な暗闇、季節の待ち行列の減少、食料の限られた入手可能性など、地下生活の独特な要素に適応する必要があります。^[3]目や色素などの特徴の減少は、洞窟性種における進化のトレードオフであると一般的に考えられています。継続的な暗闇の中ではもはや役に立たないこれらの特徴は淘汰され始める一方で、改善された二次感覚構造は淘汰されます。多くの洞窟性種は、この型破りな環境での移動を可能にする非常に長い触角などの印象的で誇張された感覚要素を示しています。さらに、資源の乏しさの結果として、これらの種は、達成できるわずかなエネルギー入力を最大化するために、代謝と活動率が低下する傾向があります。^{[3] [2]}

一般的な傾向は維持されているものの、洞窟性種は非常に多様です。メキシカンテトラなど一部の種は目がなくなる傾向にありますが、暗闇でも目が残っている種も多く、よくわかっていない色素を保持する種もいます。さらに、一部の洞窟性魚類には鱗の縮小など、まだ十分に説明されていない特徴があります。

さらに、洞窟性は種内でも変化することがあります。メキシカンテトラのような種では、一部の個体群は眼を保持しますが、他の個体群はさまざまな段階で眼を失い、互いに交配することができます。^[4]洞窟の端脚類のような他の種も、地表と地下の個体群が種の関係を保持するというこの関係を示しており、このユニークな進化現象を理解する上で複雑さを増しています。^[5]

この洞窟性 形態の変化は、主要な発達遺伝子の発現の変化と直接結びついており、特に視覚に関連する遺伝子の発現を完全に変えている。メキシコテトラのような種では、発達中の眼関連遺伝子の多くを制御するpax6遺伝子の発現が、他の遺伝子シグナルによって大幅に抑制されている。現在の理論では、選択された有益な形質は、これらの遺伝子にとって否定的な関連も伴うことが多く、その結果、地上の集団では選択されないであろう洞窟居住者にとっては二重の肯定的影響をもたらすとされている。^{[6] [2]}

これらの遺伝的連鎖は、鱗のような本来は無関係な形質が失われたり、一部の種で色素が維持されたりすることの潜在的な説明となるかもしれない。これらの形質の喪失や獲得の一部は、生物の進化上の利益ではなく、実際に選択された遺伝子との関連によるものである可能性がある。眼球がない状態と鱗がない状態がゲノム内で連鎖している場合、鱗を失うことによる不利益が眼球を失う利益を上回らないと仮定すると、眼球がなくなる圧力によって鱗のない生物が生まれるが、たとえそれが生物にほとんど利益をもたらさなかったとしてもだ。^[2]あるいは、ゲノム内で連鎖が欠如していることで、眼球や色素などの形質を失うことなく洞窟生活に適応できる種がいる理由を説明できるかもしれない。

シンガポール国立大学のチームが2012年に実施した研究では、淡水洞窟ガニの縮小的変化は建設的変化と同じ速度で進化したことが判明した。これは、選択と進化の両方が縮小的変化（例えば、より小さな目）と建設的変化（例えば、より大きな爪）の促進に役割を果たしており、洞窟形態適応が生物の形態に影響を与える強力な要因の影響を受けることを示しています。^[7]

洞窟性についての議論における論点の 1 つは、洞窟生活への適応が最終的に進化にどのような影響を与えるかである。科学者たちは、洞窟生活への適応が最終的に進化の停滞につながるのか、それとも進化の変化が最小限になる点につながるのかについて議論してきた。文献の中には、種が洞窟生活に適応すると、その種が受けられる多様化と適応には限界があると示唆しているものもある。 ^[2] ムチグモ属のParacharonのような属は、種が洞窟生活に適応することで、祖先の状態とほぼ同じままでいられる能力を示している。^[8]洞窟以外でのこの種の祖先状態の別の例としては、同じ系統の化石に非常によく似ている悪名高いシーラカンスが挙げられる。^[9]

しかし、この進化の断絶は、進化のタイムカプセルとして機能し、種の生存に有利に働くとも示唆されている。洞窟は比較的安定しているため、一部の種は更新世のような気候不安定の期間を耐え、その後条件が整うと地上での生活に再適応したと考えられている。これは、洞窟が種の存続と生物多様性の保全に非常に大きな影響力を持っていることを示唆している。^{[10] [11]}実際、これらの系統の多くは、進化の罠というよりも、別の環境ニッチに特化して定着したため、これらのより小さな生息地内でも同様の種分化と多様性の速度を示している。^[10]

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