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| リストロサウルス | |
|---|---|
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| チューリッヒ自然史博物館所蔵のL. hedini骨格標本 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| 亜目: | †歯欠損症 |
| クレード: | †ディキノドン類 |
| 家族： | †リストロサウルス科 |
| 属: | †リストロサウルス・ コープ、1870年 |
| 種 | |
リストロサウルス（ / ˌ l ɪ s t r oʊ ˈ s ɔːr ə s / ;「シャベルトカゲ」、正しいギリシャ語はλίστρον lístron「平らにしたり滑らかにするための道具、シャベル、鋤、鍬」）は、後期ペルム紀から前期三畳紀（約2億4800万年前）に生息していた、絶滅した草食ディキノドン類獣弓類の属である。現在の南極、インド、中国、モンゴル、ヨーロッパロシア、南アフリカに生息していた。 現在 4種から6種が確認されているが、1930年代から1970年代には種の数はもっと多いと考えられていた。体長は小型犬ほどから8フィート（2.5メートル）まで様々であった。 [1]
ディキノドン類であるリストロサウルスは、歯が2本（一対の牙のような犬歯）しかなく、植物の破片を噛み切るために角質の嘴を持っていたと考えられています。リストロサウルスはがっしりとした体格の草食動物でした。肩と股関節の構造から、リストロサウルスは半寝そべりの歩行をしていたことが分かります。前肢は後肢よりもさらに頑丈で、この動物は巣穴を掘る力強い動物だったと考えられています。
リストロサウルスは2億5200万年前のペルム紀-三畳紀の絶滅を生き延びた。三畳紀前期には、リストロサウルスは圧倒的に最も一般的な陸生脊椎動物であり、いくつかの化石層では全個体の95%を占めていた。[2]研究者らは、リストロサウルスが絶滅を生き延びて三畳紀前期に繁栄した 理由について、さまざまな仮説を立てている。
発見の歴史
フィラデルフィアの宣教師で熱心な化石収集家であったエリアス・ルート・ビードル博士が、最初のリストロサウルスの頭蓋骨を発見した。ビードルは著名な古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュに手紙を書いたが、返事はなかった。マーシュのライバルであるエドワード・ドリンカー・コープは、この発見に非常に興味を持ち、1870年にアメリカ哲学協会紀要でリストロサウルスを記載し命名した。 [3]この名前は、古代ギリシャ語の「シャベル」を意味するリストロンと「トカゲ」を意味するサウロスに由来している。[4]マーシュは1871年5月に遅ればせながら頭蓋骨を購入したが、すでに記載されていた標本に興味があったかどうかは不明である。コープによる説明と図を注意深く精査したかったのかもしれない。[3]
プレートテクトニクス
1969年から1970年にかけてエドウィン・H・コルバートと彼のチームがトランスアンタークティック山脈のコールサック・ブラフでリストロサウルスの化石を発見したことは、プレートテクトニクスの仮説を裏付け、理論を強化するのに役立った。なぜなら、リストロサウルスはインドや中国だけでなく、南アフリカの下部三畳紀でもすでに発見されていたからである。[5] [6]
分布と種
リストロサウルスの化石は、ペルム紀後期から三畳紀前期の多くの陸生骨層から発見されており、最も多く発見されているのはアフリカで、少数ながら現在のインド、中国、モンゴル、ロシアのヨーロッパ、南極（当時は南極上にはなかった）の一部でも発見されている。[7]
アフリカで発見された種
リストロサウルスの化石のほとんどは、南アフリカのカルー盆地のバルフォア層とカトバーグ層で発見されています。これらの標本は最も数が多く、最も長い間研究されてきたため、種を特定する可能性が最も高いです。化石ではよくあることですが、カルー盆地で正確に何種の種が発見されたかについては古生物学界で議論があります。1930年代から1970年代の研究では、その数は多いと示唆されています（1つのケースでは23種）。 [8]しかし、1980年代と1990年代までに、カルーではL. curvatus、L. platyceps、 L . oviceps、L. maccaigi、L. murrayi、およびL. declivisの6種のみが認識されました。 2011年の研究では、その数は4つに減らされ、以前はL. platycepsとL. ovicepsと分類されていた化石がL. curvatusのメンバーとして扱われました。[9]
L. maccaigiは最も大きく、明らかに最も特殊化した種である一方、L. curvatus は最も特殊化していない種である。南アフリカでは、リストロサウルスに似た化石であるKwazulusaurus shakaiも発見されている。同じ属には分類されていないが、K. shakai はL. curvatusと非常によく似ている。そのため、一部の古生物学者は、K. shakai はおそらくL. curvatusの祖先か、その祖先と近縁であり、L. maccaigi は異なる系統から発生したと提案している。[8] L. maccaigiはペルム紀の堆積物でのみ発見されており、ペルム紀-三畳紀絶滅イベントを生き延びなかったと思われる。その特殊な特徴と、明らかな祖先なしに化石記録に突然現れたことは、後期ペルム紀の堆積物が見つかっていない地域からカルー地方に移住したことを示しているのかもしれない。[8] L. curvatusは絶滅の直前と直後の比較的狭い帯状の堆積物から発見されており、ペルム紀と三畳紀の境界のおおよその指標として使用できる。L . curvatusと特定された頭骨は、ザンビアの後期ペルム紀の堆積物から発見されている。長年、カルー地方にはL. curvatusのペルム紀の標本は存在しないと考えられており、 L. curvatus がザンビアからカルー地方に移住したという説が提唱されてきた。しかし、カルー地方のペルム紀の標本を再調査したところ、いくつかがL. curvatusと特定されており、移住を想定する必要はない。[8]
L. murrayiとL. declivisは三畳紀の堆積物中にのみ発見されている。[8]
その他の種
リストロサウルス・ゲオルギの化石は、ロシアのモスクワ盆地の三畳紀前期の堆積物から発見されています。この化石はおそらくアフリカのリストロサウルス・カーヴァトゥス[7]と近縁であり、最も特殊化していない種の一つと考えられており、ペルム紀後期から三畳紀前期の堆積物から発見されています[8] 。
L. murrayi は、現在L. curvatusとL. declivisに割り当てられている未記載2種に加え、インドのダモダル渓谷の前期三畳紀パンチェット層とプランヒタ・ゴダヴァリ盆地のカムティ層から知られている。[10]中国新疆ウイグル自治区のボグダ山脈の前期三畳紀の九彩源層、国底坑層、五通溝層からは7種のリストロサウルスが記載されているが、そのうち2種 ( L. youngiとL. hedini ) のみが有効である可能性もある。異例なことに、この地域のペルム紀-三畳紀境界より下では中国のリストロサウルスの標本は知られていない。 [11] [12] L. curvatus、L. murrayi、およびL. maccaigiは、南極大陸のトランスアンタークティック山脈のフレモウ層から知られている。[13]
説明
リストロサウルスはディキノドン類の 獣弓類で、体長は0.6～2.5メートル（2～8フィート）で、種によって平均約0.9メートル（3フィート）でした。[14]
他の獣弓類と異なり、ディキノドン類の吻部は非常に短く、牙のような上犬歯以外に歯はなかった。ディキノドン類は一般に、カメのような角質の 嘴を持ち、口を閉じた状態で植物の破片を角質の二次口蓋で砕いていたと考えられている。顎関節は弱く、より一般的な横方向や上下方向の動きではなく、剪断動作で前後に動いた。顎の筋肉は頭蓋骨のかなり前方に付着しており、頭蓋骨の上部と後部で多くのスペースを占めていたと考えられている。その結果、目は頭蓋骨のかなり前方に高く位置し、顔は短かった。[15]
骨格の特徴から、リストロサウルスは半寝そべり歩行をしていたことがわかる。肩甲骨の下後角は強く骨化しており（強い骨でできている）、肩甲骨の動きが前肢の歩幅を広げ、体の横への屈曲を軽減していたことを示唆している。[7] 5つの仙椎は巨大であったが、互いに癒着しておらず、骨盤にも癒着していなかったため、背中がより硬くなり、動物が歩行中に横への屈曲が軽減された。仙椎が5つ未満の獣弓類は、現代のトカゲのように寝そべった手足を持っていたと考えられている。[7]直立した手足を持つ恐竜や哺乳類では、仙椎は互いに癒着し、骨盤にも癒着している。[16]各寛骨臼（股関節窩）の上にある支えは、リストロサウルスが半大股歩きをする際に大腿骨（太ももの骨）の脱臼を防いだと考えられています。 [7]リストロサウルスの前肢は巨大で、[7]リストロサウルスは強力な穴掘り動物だったと考えられています。
カルー盆地から回収され2022年に記載されたミイラ標本により、リストロサウルスはへこんだ革のような無毛の皮膚を持っていたことが明らかになった。[17] [18]
古生態学
三畳紀初期の優勢
リストロサウルスは、前期三畳紀に数百万年にわたって南パンゲアを支配したことで有名である。この属の少なくとも1つの未確認種は、ペルム紀末の大量絶滅を生き延び、捕食者や草食の競争相手がいなかったため繁栄し、属内のいくつかの種に再分散し、 [19]前期三畳紀には最も一般的な陸生脊椎動物のグループとなり、一時期は陸生脊椎動物の95%をリストロサウルスが占めていた。[19] [20]これは、単一の種または属の陸生動物が地球をこれほど支配した唯一の時代である。[21]ペルム紀の他の獣弓類の属も大量絶滅を生き延び、三畳紀の岩石に現れたが、獣弓類のテトラキノドン、モスコリヌス、イクティドスコイデス、プロモスコリンクスであるが、三畳紀には豊富ではなかったようである。[8] [22]完全な生態系の回復には、前期三畳紀から中期三畳紀にかけて3000万年を要した。[23]
リストロサウルスが「すべての大量絶滅の母」であるペルム紀-三畳紀の絶滅イベントを生き延びた理由[24]と、前期三畳紀の動物相を前例のないほど支配した理由を説明するために、いくつかの試みがなされてきました。
- 化石化した牙の成長痕跡から、南極に生息していたリストロサウルスは、約2億5000万年前に冬眠に似た長期の休眠状態に入ることができたことが示唆されている。これは脊椎動物における冬眠のような状態の最も古い証拠である可能性があり、哺乳類や恐竜が進化する以前に脊椎動物で休眠が生じたことを示唆している。[25] [26] [27]
- 最近の説の一つは、絶滅によって大気中の酸素含有量が減少し二酸化炭素含有量が増加したため、多くの陸生種が呼吸に支障をきたして絶滅したというものである。[20]そのため、リストロサウルスが生き残り優位に立ったのは、その穴を掘る生活様式によって「よどんだ空気」の大気に対処できたからであり、その解剖学的特徴はその適応の一部であったと示唆されている。その特徴とは、大きな肺を収容できる樽状の胸部、素早い呼吸を可能にする短い内鼻孔、胸部を伸縮させる筋肉に大きな力を与える高い神経棘（椎骨の背側の突起）である。しかし、これらすべての点に弱点がある。リストロサウルスの胸部は、絶滅した他のディキノドン類と比べて、体の大きさに比例して著しく大きいわけではなかった。三畳紀のディキノドン類はペルム紀のディキノドン類よりも長い神経棘を持っていたようだが、この特徴は呼吸効率よりも姿勢や運動、あるいは体の大きさに関係している可能性がある。L . murrayiとL. declivisはプロコロフォンやトリナクソドンなどの他の前期三畳紀の穴掘り動物よりもはるかに豊富である。[8]
- リストロサウルスが半水生であったことで生き残り、優位に立つことができたという説にも同様の弱点がある。カルー地方の三畳紀の堆積物ではテムノスポンディルがより豊富になったが、その数はL. murrayiやL. declivisに比べるとはるかに少なかった。[8]
- 最も特殊化した最大の動物は大量絶滅のリスクが高い。これは、特殊化していないL. curvatusが生き残り、より大型で特殊化したL. maccaigiが他のすべての大型ペルム紀草食動物や肉食動物とともに絶滅した理由を説明できるかもしれない。[8]リストロサウルスは一般的に、前期三畳紀に優勢だったディクロイディウムに似た植物を食べるのに適応しているように見えるが、L. maccaigiの方が体が大きいため、ペルム紀末の絶滅を生き延びなかったグロッソプテリス植物相の大型種に頼らざるを得なかった可能性がある。[8]
- 三畳紀のリストロサウルス属を捕食できるほどの大きさがあったのは、体長1.5メートル（5フィート）の獣頭類モスコリヌスと大型の主竜類 プロテロスクスのみと見られ、この捕食者の不足が三畳紀前期のリストロサウルスの個体数急増の原因であった可能性がある。 [8]
- ベントンによれば、「リストロサウルスが生き残ったのは単に幸運だったのかもしれない」とのことだ。[19]
参照
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、リストロサウルスに関連するメディアがあります。
- 「ディキノドン亜科」。Palaeos.com 400.725。2006年2月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ランス、ヒュー。「パンゲアの哺乳類のような爬虫類」。geowords.com。現在が過去への鍵です。2006 年 4 月 27 日のオリジナルからアーカイブ。