肉鰭綱

肉鰭類 時間範囲: シルル紀後期-現在、425～0 万年前[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
上から下、左から右に、肉鰭類の例：グイユ・オネイロス、西インド洋シーラカンス、オーストラリア肺魚、四肢動物の パンデリクティス・ロンボレピス。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
スーパークラス:	硬骨魚類
クレード:	サルコプテリギス ロマー、1955
サブグループ
†メガマスタクス ?†「プサロレピド」 グイユ スパラレピス プサロレピス 無心症 アクティニスティア–シーラカンスとその近縁種 †オニコドンティフォルメ リピディスチア ディプノモルファ類–ハイギョ類とその近縁種 四肢動物門–四肢を持つ脊椎動物とその近縁種

肉鰭綱（/ ˌ s ɑːr k ɒ p t ə ˈ r ɪ dʒ i . aɪ / ;古代ギリシャ語の σάρξ (sárx)  「肉」とπτέρυξ (ptérux) 「翼、ひれ」に由来）は、時には肉鰭綱（古代ギリシャ語のκροσσός (krossós)  「縁」に由来） と同義とみなされる、脊椎動物のクレード（伝統的には綱または亜綱）であり、一般に肉鰭類と呼ばれる硬骨魚類のグループが含まれる。これらの脊椎動物は、ひれの中に突出した筋肉質の肢芽（葉）が特徴で、これは関節のある付属骨格で支えられている。これは、鰭を支える 皮膚に覆われた骨棘のみを持つ、硬骨魚類の別の系統である条鰭綱とは対照的である。

四肢動物は、主に陸生の脊椎動物の上綱であり、現在では肉鰭綱の祖先から進化したものと認識されており、肺魚類に最も近い。胸鰭と腹鰭の対は四肢に進化し、前腸憩室は最終的に空気呼吸用の肺に進化した。分岐論的に、これにより四肢動物は肉鰭綱内のサブグループとなり、したがって肉鰭綱自体となる。結果として、「肉鰭類」という語句は通常、系統群全体ではなく、四肢動物ではない水生動物、すなわち側系統群のみを指す。

非四肢動物の肉鰭類はかつて石炭紀とペルム紀の淡水生態系の支配的な捕食者であったが、大量絶滅後には大幅に減少した。現存する非四肢動物の肉鰭類は、シーラカンスの2種と肺魚の6種のみであることが知られている。

初期の肉鰭類は、肉質で葉状の一対の鰭を持つ硬骨魚類で、鰭は1本の骨で体とつながっている。^[5]肉鰭類の鰭は、体から伸びた肢芽に似た肉質で葉状の鱗状の柄の上に生えている点で、他の魚類と異なる。肉鰭類の鱗は真の鱗状骨で、層状の骨と、それを取り囲む血管骨、コズミン（象牙質に似ている）、および外部ケラチンで構成されている。^[6]四肢動物に似た魚類である四肢形類の物理的構造は、水中から陸上への進化に関する貴重な洞察を提供している。^[7]胸鰭と腹鰭には、四肢動物の肢に似た関節がある。最初の四肢陸上脊椎動物、基底両生類生物は、これらの鰭から派生した脚を持っていた。また、条鰭綱の魚類の背鰭が1つであるのに対し、肉鰭綱は別々の基部を持つ2つの背鰭を持っている。肉鰭綱の頭蓋には原始的にヒンジラインがあるが、四肢動物や肺魚類ではこれが失われている。初期の肉鰭綱は一般的に左右対称の尾を持ち、すべての肉鰭綱は本物のエナメル質で覆われた歯を持っている。

肉鰭類のほとんどの種は絶滅している。最大の肉鰭類は石炭紀のスコットランドに生息していたRhizodus hibbertiで、体長は7メートルを超えていた可能性がある。現生種の2つのグループ、シーラカンスと肺魚のうち、最大の種は西インド洋のシーラカンスで、体長は2メートル（6フィート7インチ）、体重は110キログラム（240ポンド）に達する。最大の肺魚はマダラ肺魚で、体長は2メートル（6.6フィート）、体重は50キログラム（110ポンド）に達する。^{[8] [9]}

分岐論的アプローチに固執する分類学者は、四肢を持つすべての種の脊椎動物を包含するこの分類に四肢動物を含めます。^[10]シーラカンスのような肉鰭類の魚類に見られる鰭肢は、四肢動物の四肢の推定祖先形態と非常によく似ています。肉鰭類は2つの異なる進化の道をたどったようで、その結果、2つの亜綱、すなわち肺魚綱（ディプノイ綱、または四肢動物を含む四肢動物門）と活鰭綱（シーラカンスに代表される）に分類されています。

以下の分類はベントン（2004）^{[11]に従っており、ランクベースの}リンネ分類法の統合を使用し、進化関係も反映しています。ベントンは、四肢動物が肉鰭類から直接派生したことを反映するために、上綱四肢動物を肉鰭類亜綱に含めましたが、上綱にはより高い分類上のランクが割り当てられていました。^[11]

肉鰭類とその姉妹群である条鰭類は、硬骨魚綱を構成し、肺と祖先を共有する浮袋の存在と、棘魚類、軟骨魚類、およびほとんどの板皮類の骨格のような軟骨の代わりに骨化した内 骨格の進化を特徴とする。それ以外では、肉鰭類と条鰭類の間では、鰭、呼吸器、循環器の構造に大きな違いがあり、例えば、肉鰭類の鱗にはコスモイド層が存在する。最も古い肉鰭類の化石は、約4億 1800万年前のシルル紀最上部に発見されている。それらは、棘魚類（古生代末期に絶滅した「棘のある魚」）によく似ていた。デボン紀前期から中期（4億1600万～3億8500万年前）には、捕食性の板皮類が海を支配していたが、一部の肉鰭類が淡水生息地に侵入した。

デボン紀前期（4億1600万～3億9700万年前）には、肉鰭類、すなわち魚類は、シーラカンスとリピディスティアンの2つの主な系統に分かれた。シーラカンスは海から出ることがなく、最盛期はデボン紀後期から石炭紀の3億8500万～2億9900万年前で、顕生代のどの時代よりもこの時期に多く見られたことがその理由である。肉鰭類の中のアクティニスト類は、約3億8000万年前から存在している。研究者らは、時を経て、47属にまたがる121種を特定した。進化上の位置づけがよく記録されている種もあれば、追跡が難しい種もある。アクティニスト類の多様性が最も高まったのは、大絶滅の直後の三畳紀前期である。^[16]ラティメリア 属のシーラカンスは、現在でも外洋に生息しており、古代の肉鰭類の原始的な特徴を多く保持しており、生きた化石として知られています。

リピディスティアンの祖先は、おそらく河口や入江付近の海洋に生息していたが、海洋世界を離れ、淡水域へと移住した。その後、肺魚類と四肢動物類という2つの主要なグループに分かれ、どちらも浮袋を空気呼吸用の肺に進化させた。肺魚類は三畳紀に最も多様化した。今日では、中期デボン紀（3億9700万～3億8500万年前）までに最初の原始肺と原始四肢を進化させ、水中環境の外での生活に適応した属は12属にも満たない。一方、四肢動物類は、後期デボン紀絶滅によってボトルネックとなり、より水生に適応したグループが淘汰された後、完全に四肢を備えたステゴケファルス類に進化し、後に完全に陸生の四肢動物となった。^{[17] [18]}生き残った四肢動物はその後、乾燥した陸上で適応放散を起こし、石炭紀からペルム紀にかけて優勢な陸生動物となった。

肺魚がどのようにして短いひれ（原始的な四肢）を進化させたかについては、3 つの主要な仮説があります。

縮小する水場

最初の伝統的な説明は、アメリカの古生物学者アルフレッド・ローマーが提唱した「水場縮小仮説」または「砂漠仮説」であり、古い水場が干上がるにつれて新しい水域を見つける必要性から手足と肺が進化した可能性があると信じていました。^[19]

潮間帯への適応

Niedźwiedzki、Szrek、Narkiewiczら(2010) ^[20]は、2番目の仮説である「潮間帯仮説」を提唱した。これは、四肢動物の化石証拠として最も古い発見である3億9500万年前のザヘウミエの足跡の発見に基づいており、肉鰭綱は内陸の水域ではなく潮間帯から最初に陸地に出現した可能性があるというものである。^{[20] [21]}

森林湿地への適応

レタラック（2011）^[22]は、「森林仮説」と呼ばれる3番目の仮説を提唱しました。レタラックは、四肢は根や植物で満たされた環境で移動するための手段として、森林の浅い水域で発達した可能性があると主張しています。彼は、過渡期の四肢動物の化石が、かつては湿潤で森林に覆われた氾濫原であった生息地で一貫して発見されているという証拠に基づいて結論を出しました。^{[19] [22]}

陸上への常習的な脱出

4つ目の少数派の仮説は、陸上に進出することで捕食者からの安全性が高まり、獲物をめぐる競争が減り、酸素濃度^[25]や温度調節^[27]など水中にはない環境上の利点が得られたというものであり、四肢を発達させた生物は水中で過ごすことにも適応していたことを示唆している。しかし、研究により、肉鰭綱は陸上に進出するずっと前から、歩行に適した四肢のような四肢を発達させていたことが明らかになっている。^[30]これは、陸上に進出する前に、水中の地面を歩くことに適応していたことを示唆している。

巨大なリゾドン類を含む最初の四肢形類は、最も近い親戚である肺魚と同じ一般的な解剖学的構造を持っていましたが、デボン紀後期（3億8500万～3億5900万年前）に四肢動物（4本足の脊椎動物）が出現するまで、水生生息地を離れなかったようです。四肢形類とメガリクティウス類はデボン紀以降も生き残った唯一の四肢形類であり、後者のグループはペルム紀に絶滅しました。^[31]

四肢動物ではない肉鰭類は古生代の終わり頃まで存続したが、ペルム紀-三畳紀の絶滅事象（2億5100万年前）の間に大きな損失を被った。

以下に示す系統樹は、Janvier et al . (1997)がTree of Life Web Projectのためにまとめた研究、^[32] Mikko's Phylogeny Archive ^[33]および Swartz (2012) ^{[34]に基づいています。}

• 肉鰭綱
  • † Guiyu oneiros Zhu et al.、2009年
  • † Diabolepis speratus (Chang & Yu、1984)
  • †ランデニア・カンピログナタ Janvier & Phuong, 1999
  • †リグラレピス ・シュルツェ、1968
  • † Meemannia eos Zhu、Yu、Wang、Zhao、Jia、2006
  • † Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu、Yu、Wang、Zhao & Jia、2006
  • † Megamastax ambylodus Choo、Zhu、Zhao、Jia、および Zhu、2014
  • † Sparalepis tingi Choo、Zhu、Qu、Yu、Jia、Zhaoh、2017 ^{[35] [36]}

• 側系統性オステオレピダ・インセルタエ・セディス| ^[a]
  • † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [シーラカンス亜目肉鰭綱として扱われている]
  • † Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh、1937 年
  • †クリソレピス
  • †ガイセロレピス
  • †ラトビア
    • † L. グロウィンキ (グロス、1933)
    • † L. porosus Jarvik、1948
    • † L. オブルトゥス ヴォロビエワ、1977
  • †ロサニア・ユタヘンシス・ ヴォーン、1962
  • †メガドニクティス クリカエ ヴォロビエワ、1962
  • † Platyethmoidia antarctica Young、Long、Ritchie、1992
  • †シロレピス・アナンジェヴィ ・ヴォロベワ、1977年
  • †ステロプテリギオン ブランデイ トムソン、1972
  • †タウマトレピス・エーデルステイニ・ オブルチェフ、1941
  • † Thysanolepis micans Vorobyeva、1977
  • †ドロノドン ヤング、ロング、リッチー、1992
• 側系統 エルピストステガリア/ Panderichthyida incertae sedis
  • † Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva、1960) Vorobyeva、1992
  • † Howittichthys warrenae Long & Holland、2008年
  • † Livoniana multidentata Ahlberg、Luksevic & Mark-Kurik、2000
• ステゴセファリア・ インセルタエ・セディス
  • † Antlepeton clarkii Thomson、Shubin、Poole、1998
  • †オーストロブラキオプス・イェンセニ コルバート＆コスグリフ、1974
  • †ブロイリサウルス・ラニセプス (ゴールデンバーグ、1873) クーン、1938
  • † Densignathus rowei Daeschler、2000
  • †ドラグナトゥス・ウッディ・ スミスソン、1980
  • †ヤクブソニア・リヴネンシス・ レベデフ、2004
  • † Limnerpeton dubium Fritsch、1901 ( nomen dubium )
  • †リムノセロイデス・ ローマー、1952
    • † L. ダンカルデンシス ローマー、1952 (タイプ)
    • † L. brahycoles ラングストン、1966
  • † Occidens portlocki Clack & Ahlberg、2004
  • † Ossinodus puerorum emend Warren & Turner、2004
  • †ロメリスカス・ペリアルス ベアード＆キャロル、1968
  • †シゴルネア・マルチデンタタ Bolt & Lombard, 2006
  • † Sinostega pani Zhu et al.、2002年
  • † Ymeria denticulata Clack et al.、2012

• 肉鰭綱の属の一覧
• 肉鰭綱の分岐分類

• Cloutier, R., & Forey, PL (1991). 絶滅した、および現生の放線菌類（肉鰭綱）の多様性。JA Musick、MN Bruton、EK Balon（編）『ラティメリアチャルムナエの生物学とシーラカンスの進化』（pp. 59–74）。Springer Netherlands。doi : 10.1007/978-94-011-3194-0