肉鰭類

肉鰭類（/ ˌ s ɑːr k ɒ p t ə ˈ r ɪ dʒ i . aɪ / ;古代ギリシャ語のσάρξ ( sárx ) '肉'とπτέρυξ ( ptérux ) '翼、鰭'に由来）は、脊椎動物のクレード（伝統的にはクラスまたは亜クラス）であり、硬骨魚類のグループと、人間を含むすべての四足の陸上動物が含まれます。このクレードの一般的な名称は、肉鰭類です。  

肉鰭類は、鰭の中に筋肉質の肢芽（葉）を持ち、それが付属肢骨格によって支えられている 。これは、鰭を支える骨質の棘が皮膚で覆われているだけの硬骨魚類である条鰭類とは対照的である。

肉鰭類はシルル紀とデボン紀初期に出現し、完全に水生種で構成されていましたが、今日ではその種の大多数は四肢動物と呼ばれる陸生動物です。このほとんど陸生の脊椎動物の系統は、肉鰭類の祖先から進化し、肺魚類に最も近縁であることが現在では認識されています。葉鰭は四肢に進化し、前腸憩室は最終的に空気呼吸肺に進化しました^{[ 2 ]}。これらの変化により、四肢動物は陸上生態系を探索し、最終的に浸透することが可能になりました。四肢動物種を肉鰭類に含めることは技術的には正しいですが、「肉鰭魚類」という表現は通常、四肢動物ではない水生種を指します。

肉鰭類の魚類のほとんどは現在絶滅しているが、石炭紀とペルム紀には、これらの非四足動物の肉鰭類は淡水生態系の支配的な捕食者であった。この系統群全体は、大絶滅として知られるペルム紀-三畳紀絶滅イベントの後、著しい減少に見舞われた。この時期には、少なくとも四足動物の種の3分の2が絶滅したと推定されている。^{[ 3 ]}肉鰭類はさらに大きな打撃を受けた。今日、生きている非四足動物の肉鰭類は、2種のシーラカンスと6種の肺魚のみである。

初期の肉鰭類は、肉質で葉状の対になった鰭を持ち、鰭は単一の骨で体と繋がっている硬骨魚類である。 ^{[ 7 ]}肉鰭類の鰭は、他のすべての魚類の鰭とは異なり、それぞれが体から伸びる肉質で葉状の鱗状の柄の上にあり、それは肢芽に似ている。肉鰭類の鱗は真の鱗状鱗で、血管骨、コスミン（象牙質に似ている）、および外部ケラチンの層に囲まれた層状骨で構成されている。^{[ 8 ]}四肢動物に似ている四肢動物様類の身体構造は、水生生活から陸生生活への進化の転換に関する貴重な洞察を与えてくれる。^{[ 9 ]}胸鰭と腹鰭には、四肢動物の肢に似た関節がある。最初の四足動物の陸生脊椎動物である基底的な両生類は、これらの鰭から派生した脚を持っていた。肉鰭類は、条鰭類の魚類の単一の背鰭とは異なり、基部が分かれた2つの背鰭も持っている。肉鰭類の脳頭蓋には原始的な蝶番線があるが、これは四足動物や肺魚類では失われている。初期の肉鰭類は一般的に左右対称の尾を持ち、すべての肉鰭類は本物のエナメル質で覆われた歯を持っている。

肉鰭類のほとんどの種は絶滅しています。知られている最大の肉鰭類は、イギリスの石炭紀に生息していたRhizodus hibbertiで、体長は最大6 メートルに達しました^{[ 10 ]}。現存する 2 つのグループ、シーラカンスと肺魚のうち、最大の種は西インド洋シーラカンスで、体長は2 m (6フィート 7インチ)、体重は最大110 kg (240ポンド)に達します。最大の肺魚は、体長2 m (6.6フィート)、体重は最大50 kg (110ポンド)に達するマーブル肺魚です。^{[ 11 ] [ 12 ]}          

分岐分類学のアプローチに従う分類学者は、四肢動物を肉鰭類に含めており、^{[ 13 ]}時には下綱や門などのリンネの階級の下に置くこともある。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}シーラカンスのような肉鰭類の鰭肢は、四肢動物の肢の祖先形と強く似ている。肉鰭類は、2つの異なる進化経路をたどったようで、その結果、リピディスティア（肺魚類と四肢動物を含むテトラポドモルファ）とアクチニスティア（シーラカンスで代表される）の2つの系統群に分類される。

広範な化石記録と多数の形態学的および分子学的研究により、肺魚と一部の化石肉鰭類（「リピディスティア類」）はシーラカンスよりも四足動物に近縁であることが示されており、その結果、四足動物は肉鰭類の中に含まれる。^{[ 17 ] [ 18 ]}これは、グループが有効であるためには、共通の祖先種と、共通の特徴に基づくその共通祖先のすべての子孫を持たなければならないという分岐分類学に合致している。そのため、哺乳類、爬虫類（鳥類と「爬虫類」）、両生類は、解剖学的に標準的な肉鰭類とは外見上全く似ていないにもかかわらず、高度に派生した肉鰭類である。しかし、四肢の骨と歯のエナメル質には類似点が見られる。^{[ 19 ]}さらに、肺魚と四足動物は分裂した心房を共有している。^{[ 20 ]}

複数のリンネ分類が、肉鰭類を従来の側系統群の定義を維持するのではなく、単系統群として組み込むことを明確な意図として提案されている。^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

肉鰭類の進化

肉鰭類、四肢動物、その他の脊椎動物の進化の紡錘体図^{[ 29 ]}

デボン紀後期の脊椎動物の種分化において、ユーステノプテロンのような外洋性の肉鰭類魚類の子孫は、一連の適応を示した。

• パンデリクティス属は、泥質の浅瀬に適している。
• 陸上へ上がることができる、手足のようなヒレを持つティクターリク。
• 雑草が生い茂る沼地に生息していた 初期の四足動物、例えば以下のようなもの：
  • 8本の指を持つ足を持つアカントステガは、
  • 四肢を持つイクチオステガ。

子孫には、シーラカンス などの外洋性の肉鰭類魚類も含まれる。

肉鰭類とその姉妹群である条鰭類は、硬骨魚類（Osteichthyes）というクレードを構成し、浮袋（肺と共通の祖先を持つ）の存在と、棘魚類、軟骨魚類、およびほとんどの板皮類の骨格のような軟骨ではなく骨化した内骨格の進化によって特徴づけられる。肉鰭類と条鰭類の間には、鰭、呼吸器、循環器の構造において、肉鰭類の鱗にコスモイド層が存在するなど、大きな違いがある。最も古い肉鰭類の化石は、約4億1800万年前の最上部シルル紀に発見された。それらは棘魚類（「棘のある魚」、古生代末期に絶滅した分類群）によく似ていた。デボン紀前期～中期（4億1600万年～3億8500万年前）には、捕食性の板皮類が海を支配していた一方で、一部の肉鰭類は淡水域に進出した。  

デボン紀前期（4億1600万年前～3億9700万 年前）には、肉鰭類、すなわち肉鰭魚類は、シーラカンス類とリピディスティア類の2つの主要な系統に分かれました。シーラカンスは海から離れることはなく、その最盛期はデボン紀後期と石炭紀（3億8500万年前～2億9900万年前）で、顕生代の他のどの時代よりもこの時期に多く生息していました。肉鰭魚類のグループであるイソギンチャク類は、約3億8000万年前から存在しています。研究者たちは、これまでに47属にわたる121種を特定してきました。進化上の位置がよく記録されている種もあれば、追跡が難しい種もあります。イソギンチャク類の多様性が最も大きく増加したのは、大絶滅の直後の三畳紀前期でした。^{[ 30 ]}ラティメリア 属のシーラカンスは今日でも外洋に生息しており、古代の肉鰭類の多くの原始的な特徴を保持しており、生きた化石としての評判を得ている。

祖先が河口や河口付近の海に生息していたと考えられるリピディスティア類は、海洋世界を離れ、淡水域へと移動した。その後、肺魚類と四肢動物の2つの主要なグループに分かれ、どちらも浮き袋を空気呼吸用の肺へと進化させた。肺魚類は三畳紀に最も多様化し、現在では12属未満しか残っていない。彼らは最初の原始的な肺と原始的な四肢を進化させ、中期デボン紀（3億9700万年前～3億8500万年前）までに水中環境から陸上生活へと適応した。一方、四肢動物は、後期デボン紀に四肢が完全に発達したステゴケファルス類、そして後に完全に陸生の四肢動物へと進化した。この時期には、後期デボン紀の大量絶滅によって、幹四肢動物の中で水生環境に適応したグループがボトルネック効果を受け、淘汰された。^{[ 31 ] [ 32 ]}生き残った四足動物はその後、乾燥した陸上で適応放散を起こし、石炭紀とペルム紀には陸上動物の支配的な存在となった。

系統発生

以下に示す系統樹は、Janvier et al . (1997)がTree of Life Web Project ^{[ 46 ]}、Mikko's Phylogeny Archive ^{[ 47 ]}、および Swartz (2012) ^{[ 48 ]のためにまとめた研究に基づいています。}

• 肉鰭類の所属未定
  • † Guiyu oneiros Zhu et al.、2009年
  • † Diabolepis speratus (Chang & Yu、1984)
  • † Langdenia campylognatha Janvier & Phuong, 1999
  • †リグラレピス・シュルツェ、1968
  • † Meemannia eos Zhu、Yu、Wang、Zhao、Jia、2006
  • † Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu、Yu、Wang、Zhao & Jia、2006
  • † Megamastax ambylodus Choo、Zhu、Zhao、Jia、および Zhu、2014
  • † Sparalepis tingi Choo、Zhu、Qu、Yu、Jia、Zhaoh、2017 ^{[ 49 ] [ 50 ]}

• 側系統性オステオレピダ・インセルタエ・セディス| ^{[ a ]}
  • † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [シーラカンス亜目肉鰭類として扱われてきた]
  • † Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh、1937 年
  • †クリソレピス
  • †ガイセロレピス
  • †ラトビア
    • † L. grewingki (Gross, 1933)
    • † L. porosus Jarvik, 1948
    • † L. オブルートゥスヴォロビエワ、1977
  • †ロサニア・ユタヘンシス・ヴォーン、1962
  • †メガドニクティス クリカエヴォロビエワ、1962
  • † Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992
  • †シロレピス・アナンジェヴィ・ヴォロベワ、1977年
  • †ステロプテリギオン ブランデイトムソン、1972
  • †タウマトレピス・エーデルステイニ・オブルチェフ、1941
  • † Thysanolepis micans Vorobyeva、1977
  • † Vorobjevaia dolonodon Young, Long & Ritchie, 1992
• 側系統エルピストステガリア/ Panderichthyida incertae sedis
  • † Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva、1960) Vorobyeva、1992
  • † Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008
  • † Livoniana multidentata Ahlberg、Luksevic & Mark-Kurik、2000
• ステゴケファリア属の所属未定
  • † Antlepeton clarkii Thomson、Shubin、Poole、1998
  • † Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974
  • †ブロイリサウルス・ラニケプス（ゴールデンバーグ、1873）クーン、1938
  • † Densignathus rowei Daeschler、2000
  • †ドラグナトゥス・ウッディ・スミッソン、1980
  • †ヤクブソニア・リヴネンシス・レベデフ、2004
  • † Limnerpeton dubium Fritsch、1901 ( nomen dubium )
  • †リムノセロイデス・ローマー、1952
    • † L. ダンカルデンシスローマー、1952 (タイプ)
    • † L. brahycoles Langston, 1966
  • † Occidens portlocki Clack & Ahlberg、2004
  • † Ossinodus puerorum emend Warren & Turner、2004
  • † Romeriscus periallus Baird & Carroll, 1968
  • † Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
  • † Sinostega pani Zhu et al.、2002年
  • † Ymeria denticulata Clack et al.、2012

• 肉鰭類属一覧
• 肉鰭綱の系統分類

• Cloutier, R., & Forey, PL (1991). 絶滅および現生のシーラカンス類（肉鰭綱）の多様性。JA Musick、MN Bruton、EK Balon 編『シーラカンスの生物学と進化』（ 59–74頁）。Springer Netherlands。doi : 10.1007 / 978-94-011-3194-0