脂質ポンプ

脂質ポンプは、冬を越す垂直移動する動物プランクトンに関連する脂質を介して、海洋表面から深海に炭素を隔離します。脂質は、細胞構造に不可欠な炭化水素が豊富で、窒素とリンが不足している化合物の一種です。この脂質炭素は、脂質貯蔵物の呼吸によって生成される二酸化炭素として、また動物プランクトンの死滅による 有機物として深海に入ります。

より一般的な生物ポンプと比較すると、脂質ポンプは「脂質シャント」も引き起こします。過剰に消費された窒素やリンなどの他の栄養素は、表層環境に排泄されなければならないため、海洋の表層混合層から除去されません。これは、脂質ポンプによって輸送される炭素が、海洋表面の必須栄養素の利用可能性を制限しないことを意味します。^{[1]そのため、脂質ポンプによる} 炭素隔離は栄養素の除去から切り離され、海洋の一次生産による炭素の吸収が継続されます。生物ポンプでは、栄養素の除去は常に炭素隔離と連動しており、炭素と栄養素が有機物の形で一緒に深層に輸送されるため、一次生産は制限されます。^[1]

海洋深層水への脂質ポンプの炭素隔離への貢献は相当なものであり、北極海のCalanus属のカイアシ類によって水深1,000メートル（3,300フィート）以下に輸送される炭素は、この地域で粒子状有機炭素（POC）によって毎年同じ深さ以下に輸送される炭素とほぼ等しい。 ^[2]この輸送された炭素のかなりの部分は、呼吸と死亡のために表面に戻ることはない。深層に残る量をより正確に推定する研究が進行中である。^{[1] [2] [3]季節的に移動する動物プランクトンを含む}温帯および亜極地域全体で、脂質ポンプの輸出率は1～9.3 g C m ⁻² y ^{−1の範囲で変化する可能性がある。 [3]}食物網における動物プランクトン、特にカイアシ類の役割は、カイアシ類を主な栄養源とする高次栄養段階の生物の生存に極めて重要である。気候変動により海洋が温暖化し、氷床が溶けるケースが増えると、脂質ポンプに関わる生物が影響を受け、多くの商業的に重要な魚類や絶滅危惧種の海洋哺乳類の生存に影響を及ぼす可能性があります。^{[4] [5] [6]脂質ポンプは海洋炭素隔離の新しい要素であり、これまで定量化されていなかったため、脂質ポンプに関するさらなる研究により、}地球規模の海洋システムにおける炭素フラックスの精度と全体的な理解を向上させることができます。^{[1] [2] [3]}

動物プランクトンの季節的な垂直移動を通じて、脂質ポンプは秋（動物プランクトンが休眠に入る時期）に深海に輸送される脂質と春に表層に戻る脂質との間に正味の差を生み出し、その結果、深海に脂質炭素が隔離される。^[1]生物ポンプには、植物プランクトンが海洋表層で吸収したCO2_をPOCの深海への輸出によって隔離する多くのプロセスが含まれる。 ^[1]動物プランクトンは、捕食や粒子状物質の再パッケージングを通じて生物ポンプで重要な役割を果たすことが知られているが、季節的に移動する動物プランクトンの脂質ポンプによる能動輸送は、生物ポンプの世界的な推定には組み込まれていない。^{[1] [2]}

生物ポンプは、サーモクラインより下で毎年1～4 g C m ⁻² y ^{−1の POC を輸送します。 [1]温帯}北大西洋の表層水からの POC の輸出量は、29 ± 10 g C m ⁻² y ⁻¹であることがわかりました。^[7]しかし、研究によると、消費や再鉱化などのプロセスにより、この POC の大部分はサーモクラインより下（越冬深度約 1000 m 付近）に沈むにつれて減衰することが示されています。^[1]さらに、サーモクラインより下での POC の輸出による北大西洋の残りの炭素量（2～8 g C m ⁻² y ^{−1 ）は、脂質ポンプを介した北大西洋の}C. finmarchicusの季節的な移動量（1～4 g C m ⁻² y ⁻¹ ）に匹敵すると計算されています。^[1]そのため、脂質ポンプは、現在の推定には含まれていない純輸送として、生物ポンプへのC隔離の50～100％に寄与している可能性がある。^[1]

海洋炭素の隔離は生物ポンプの主な成果ですが、有機物中のNやPなどの栄養素のリサイクルは、一次生産のための栄養素を除去することなくこの炭素輸出を促進するプロセスを維持する上で比較的重要な役割を果たしています。^{[8] [9]}脂質ポンプと生物ポンプの重要な違いの1つは、脂質中の窒素やリンなどの栄養素と炭素の比率が最小限またはゼロであるのに対し、生物ポンプで輸出されたPOCは、世界中の海洋全体で見られる標準的なレッドフィールド比を保持していることです。 ^[1]これは主に、コペポダイト段階の動物プランクトンが排泄物から過剰な量の窒素とリンを表面に放出するためです。^[1]したがって、越冬中の脂質炭素の生成、輸送、代謝は、生物ポンプの多くの要素とは異なり、表層海洋での必須栄養素の純消費または除去には寄与しません。^[1]このプロセスにより、脂質ポンプの炭素隔離が栄養素の除去から切り離されるため、生物学的ポンプに「脂質シャント」と呼ばれるものが作成されます。^[1]

日周垂直移動（DVM）はよく研究されている現象で、温帯および熱帯の海に広く見られ、動物プランクトンの移動による炭素の活発な輸出に最も大きく寄与していると以前は理解されていました。^[10]最も一般的な形態は夜間DVMで、夜間に上層浮上し、日中に深海に下降します。この形態の比較的ユニークなバリエーションは薄暮DVMで、上昇は夕暮れ時に起こり、下降は真夜中頃に起こります（つまり、真夜中の沈降）。^[11]

DVM は日常的に発生しますが、越冬休眠は年間スケールで発生し、動物プランクトン種、特にCalanus属が特定の海域における一次生産性の季節変動に適応することを可能にします。個体は休眠に入り、水柱のより深い場所に移動し、サーモクラインより下で越冬します。^[2]休眠中、それらは、栄養素が広く利用できるようになった表面での時間の終わりに生成される貯蔵脂質貯蔵物を食べて生き延びます。^{[2] [12]}卵が適切に発育し孵化するために必要な食物を獲得できるように、季節的な休眠の終了は、春の植物プランクトンブルームの開始と密接にタイミングを合わせなければなりません。タイミングが乱れると、休眠中に孵化した卵は成長時間が限られ、越冬する可能性が低くなります。これは、マッチミスマッチ仮説の一例です。^[13] Calanus属極地など成長期が短い海域では、春の藻類の開花時期の影響をますます受けやすくなるだろう。^[13]

北極と南極の環境では、生産シーズンは通常短く、特定のカイアシ類は越冬休眠中に垂直に移動する。^{[13] [2]}春と夏の生産シーズン中、これらのカイアシ類の若い発達段階は通常、食物が豊富で暖かい表層水で繁栄し、急速に発達して成長する。^[1]晩夏から秋にかけて、放牧圧、栄養素の制限、および年間の放射照度の変動が組み合わさって、浮遊性一次生産を制限する。その結果、秋に向けて食物供給が減り、越冬休眠が始まる。 [ ^{1] [2]}これらのカイアシ類は、越冬のために脂質の蓄えを蓄積して深海に移動する。越冬休眠段階のカイアシ類は、限られた物理的および生理学的活動で深海に留まり、表層水に戻って次の生産シーズンの開始時にライフサイクルを完了する。^{[13] [2]}

エコロジー

Calanus属は、特に北大西洋の極地および温帯に豊富に分布するカイアシ類である。^[1]脂質ポンプを定量化する研究は、主にC. finmarchicusの近縁種であるCalanus glacialisとCalanus helgolandicusの近縁種であるC. hyperboreusに焦点を当ててきた。^[2] これらの種の中で最大のC. hyperboreous は、越冬休眠（冬眠）戦略を採用しており、その生活史は、代表的なCal ​​anus 属としてより詳細に説明される。平均 2 年から 6 年のライフサイクルを持つC. hyperboreous の個体は、複数回の越冬期間を経験することができる。正浮力の卵は、深海でメスによって産卵され、水面に浮上する。幼生（ノープリウス）はまずこれらの卵から成長し、1シーズン以内に幼生（コペポダイト）に成熟し、その後最初の越冬を経る。コペポダイトは成体になるまでに3つの段階を経る。Calanus属のメスは産卵後に死亡すると一般に予測されるが、一部は再び地表に戻って脂質を蓄え、その後再び越冬と生殖のサイクルに入ることもある。^[2]

脂質の蓄積と代謝

脂質は、コペポダイト類および成体のCalanus spp .によって油嚢に蓄えられており、これは個体の乾燥重量の最大60%を占める。^[2] Calanus spp .は、春から夏にかけて植物プランクトンの大量発生に合わせて海面近くで摂食しながらこれらの脂質を蓄積する。生育期の初めには、Calanus spp .の生物生成は生殖、摂食、成長に割り当てられるが、最終的には休眠中のエネルギー供給のため脂質の生産に移行する。これらの脂質は、ワックスエステル、オメガ3脂肪酸などのエネルギーに富む化合物、長鎖炭素分子の形をとる。^[1]摂食/生育期の終わりには、Calanus spp .は600～3000mの深さまで下方移動するが、Calanus spp .が表面水への早期復帰を防ぐためにサーモクラインより下に定着する必要がある。^{[1] [2]}貯蔵された脂質はこれらの深さで代謝され、基礎代謝率の約25％を占めます。^[14] 6～8か月の越冬期間中、代謝が低下するにもかかわらず、貯蔵された脂質のかなりの部分（44～93％）が排出されます。^[1]

身体的特徴

Calanus属の物理的特性（乾燥重量、前体長、脂質含有量、炭素含有量）は常に変化しており、地域、時期、ライフステージによって異なります。同形性、つまり生物の形状や構造の類似性に基づいて、Calanus属はサイズが異なる場合がありますが、基本的な物理的構造は越冬ステージが異なっても、コペポーダ類の種が異なっても一定です。^{[1] [2]}唯一の重要な分類上の差異は、発達段階 CIII 以上（CIV、CV）の尾の節の数です。同形性の結果、乾燥重量（d [mg]）と前体長（p [mm]）は、d = cp ³（c は係数）の関係にあるため、スケーリングできます。^{[2]観察により、} C. hyperboreusの乾燥重量と前体長の関係は、係数が 3.3 ～ 3.5 であることが確認されています。^{[2]この関係は経験的証拠によって広く裏付けられているわけではないが、} Calanus属の炭素含有量を観察するためのモデルフレームワークとして使用されてきている。^[2]

NAOとCalanus属個体群の関係

北大西洋と北欧海では、 Calanus属とその生息地に影響を与える主な長期的強制力は、アゾレス高気圧とアイスランド低気圧の間の海面気圧の正規化された差として定義される北大西洋振動（NAO）指数です。^[14] NAO指数の値が高いことは、大西洋の水が北東とノルウェー海に正味流入していることを示していますが、NAO指数の値が低いことは、北欧海への大西洋の水の流入が減少していることを示しています。^[14]北西大西洋では、Calanus属の個体数のプラス傾向は、 1～2年の遅れで海面水温の上昇とNAO強制力のプラスに対応しています。 ^{[14]ただし、時間的自己相関分析とトレンド除去分析を含めると、} Calanus属の個体数を説明するNAOの影響は大幅に減少しました。[ ^14]

動物プランクトンの休眠深度や休眠期間などの脂質ポンプの特定の側面は、越冬温度や定住群集の特性が異なる地域間で異なる場合があります。^{[1] [3]}季節的に移動する動物プランクトンを介して、温帯北大西洋で見られるものと同様の炭素輸出率（1～4 g C m ⁻² y ⁻¹）を示している亜北極地域が他にもあります。^[3]たとえば、C. glacialisとC. hyperboreus は、同様の緯度の北極海で見つかる最も優勢な動物プランクトン種であり、越冬中に水深 100 m 未満で3.1 g C m ⁻² y ^{−1の脂質炭素フラックスに寄与しています。 [11]}北太平洋亜寒帯では、水深150メートル以下でわずかに高い脂質炭素の最大フラックス（2～4.3 g C m ⁻² y ⁻¹ ）が観測されており、主にコペポーダ類のNeocalanus属に起因するものとされた。^{[15] [16]}これらの地域では、N. flemingeri、N. cristatus、およびN. plumchrusが脂質ポンプの主な貢献者であるのに対し、亜南極の南極海は主にN. tonsusで構成されており、1.7～9.3 g C m ⁻² y ^{−1の脂質炭素フラックスを}有光層から供給している。^[17]これらのプロセスの速度または大きさは、これらの亜極地域間の特性の違いによりわずかに異なる可能性があり、脂質ポンプへの貢献度と比較してほとんど研究されていない。^[1]

動物プランクトンであるCalanus属は、炭素を光合成層から深海へ移動させるのに重要なだけでなく、脂質を豊富に含むこれらの生物は、それらを食料として依存している多くの海洋生物の繁栄に重要な役割を果たしている。魚類、海鳥、さらにはクジラなどの大型哺乳類の食事の大部分は、Calanus属が占めている。^{[4] [5]}カイアシ類は、地域に応じて、動物プランクトンの総バイオマスの約70～90％を占めることがある。^{[4] [6]}さらに、その卵は商業的に重要な魚類の主な食料源である。カイアシ類の卵は浮力があり、海面に浮上するが、魚類や他の生物による捕食の影響を受けやすい。^{[2] [6]}カイアシ類はまた、沈降する排泄物ペレットを介して底生生物群集に食物を提供します。つまり、魚や小型無脊椎動物が排泄物を排泄すると、その排泄物が海底に落ち、海底の生物がペレットを食物として奪い合うことになります。^[6]食物網におけるカイアシ類の役割は、他の生物と決定的に絡み合っています。

カイアシ類、特にC. finmarchicus の豊富さは、絶滅の危機に瀕している北大西洋のセミクジラに直接影響を及ぼします。^[18] 大西洋セミクジラは、栄養面のニーズを満たすために、カイアシ類を主な獲物として頼っています。セミクジラのエネルギー要件を満たすには、1 日に約 500 kg のC. finmarchicusが必要です。 ^[12]カイアシ類はそれぞれ約 2～4 mm の長さで、米粒ほどの大きさで、平均重量は 1.0274～1.0452 g cm ^{−3 です}。^{[19] [18]} C. finmarchicusが減少すると、セミクジラの移動、繁殖、および/または子育て能力（授乳中のメスのみ）に影響を及ぼす可能性があります。^[18]

北極圏および亜北極圏の多くの商業漁業および自給自足漁業は、タラ、サケ、カニ、底魚、スケトウダラを漁獲しており、エネルギーが豊富なこの動物プランクトンを食料として頼りにしている。^{[20] [5]} 2017年に米国で最高値の商業魚種は、サケ（6億8,800万ドル）、カニ（6億1,000万ドル）、エビ（5億3,100万ドル）、ホタテ（5億1,200万ドル）、スケトウダラ（4億1,300万ドル）であった。^[21]スケトウダラ単体でも、量で米国最大の漁業であるが、世界でも2番目に大きな漁業であり、世界の漁業生産量の2～5％を支えている。^{[21] [22]}何百万人もの人々が自給自足のために魚に依存しているだけでなく、レクリエーションとしての釣りは米国で最も人気のある活動の1つである。レクリエーションとしての釣りは米国経済に約2億200万ドル貢献している。^[21]コペポーダ類の個体数と分布の変化は、漁業に携わる、または漁業を主なタンパク質源として頼っている何百万人もの人々の経済的生活に劇的な影響を及ぼす可能性があります。

人為的な気候変動は、さまざまな形で海洋環境に影響を与えると推定されています。Calanus属の大部分が生息する北極および亜北極の環境では、氷冠の融解と春の植物プランクトンの大発生の時期が、カイアシ類の密度、分布、越冬後の帰還時期に影響を与える可能性があります。北極および亜北極環境では、海氷が溶けて光がより深く水柱に浸透し、光合成が促進される春に植物プランクトンの大発生が起こります。 ^[20]海氷が溶けて淡水が流入すると、夏には海洋の成層化が進みます。成層化により、氷からの淡水の増加により、底には栄養分が豊富な水が、上には栄養分の少ない水が残ります。しかし、冬には、この地域では嵐が増加し、栄養分が豊富な水がより栄養分の少ない表層水に流れ込みます。気候変動は、氷の融解を早めたり遅らせたりすることで、春の藻類の開花時期を変えます。水温が上昇すると成層が弱まり、氷の融解による淡水の流入が増加するため、海洋の第1層と第2層の密度差が拡大します。^{[23] [22]通常、}ベーリング海の春の藻類の開花に関連する年間一次生産量の合計は約10～65%ですが、水温の上昇は発生する一次生産量に影響を及ぼす可能性があります。^[22]

特にC. finmarchicus種の場合、繁殖の開始は春のブルームの開始と関連している。^[13]そのため、春のブルームのタイミングの変化はC. finmarchicusの繁殖能力に直接影響を及ぼし、ボトムアップで食物連鎖を変化させる。しかし、食物連鎖は生息地の撹乱や海洋哺乳類や魚類の除去によってトップダウンで変化することもある。^[24]大規模な商業漁業は、大型種の個体数を減らし、脂質を多く含むコペポーダ類の量を増やし、さらには他の種がそれらを消費する道を開くことで、トップダウン効果を発揮する。 ^[24]海洋の温暖化下では、餌の切り替えが予想される。^{[22]卵の生産と孵化の成功率は、海面温度の上昇と}海洋の酸性化によっても影響を受ける可能性がある。^[12]

脂質が豊富なカイアシ類に影響を与える可能性のあるその他の気候変動要因としては、海流システムの変化、嵐の活動、海氷の覆いなどがある。^[24]北極の一部地域、特にベーリング海では、温暖化により嵐が減少すると予測されている。これは、栄養分に富んだ水を上昇させる水柱の混合に影響を与える。カイアシ類は、生存に栄養素を必要とする一次生産者を消費する。水柱内の栄養素の量を制限すると、これらの一次生産者の個体数が減少し、その結果、Calanus属の個体数も減少する可能性がある。^[22]

水塊と温度の変化は、動物プランクトンの垂直移動に直接影響を及ぼす可能性がある。^[5]水柱内の動物プランクトンの分布は、海流によって制御されている。Calanus属は、垂直移動に水柱を使用する。Calanus属が休眠している間に海流が変化すると、ノルウェー海のコペポーダ類の個体数が減少する可能性がある。^{[5]脂質ポンプはコペポーダ類、特に}Calanus属の移動によって制御されるため、コペポーダ類の個体数や季節的な移動に影響を与える気候変動の影響は、脂質ポンプと深海への炭素輸出に直接影響を及ぼす。

気候モデルを用いて、気候変動の結果として予測される水温と塩分濃度の上昇が北米東部棚のC. finmarchicusに与える影響をシミュレートした研究では、カイアシ類の個体数が減少すると予測されています。好ましい環境条件の減少により、 C. finmarchiusのサイズと密度が減少し、カイアシ類と密接に関係しているクジラや食物連鎖の他の構成要素に悪影響を与える可能性があります。^{[12]休眠と季節的な生産性の変動の影響は、モデルの複雑さの増加と休眠中の}Calanus spp.の代謝プロセスのより正確な考慮が必要であるため、明示的には含められませんでした。 ^{[1] [12]}春のプランクトンブルームと休眠のタイミングの重要性は十分に確立されており、^[12]気候変動の結果として個体群へのさら​​なる影響が生じる可能性があり、それがさらに生態系全体に波及することを示唆しています。

2015年のJónasdóttirらの論文は、冬眠中の動物プランクトンが垂直に移動する脂質の移動によって生じる炭素隔離量を初めて包括的に説明したものである。この論文は、特定の1種（この場合はC. finmarchicus ）の影響を明らかにしたにすぎないが、炭素フラックスの大きさとCalanus属の広範囲にわたる世界的分布の両方から、生物ポンプによる炭素隔離の推定50～100%を占める脂質ポンプが世界の炭素循環において重要な可能性があることが示唆されている。^{[1]その後の研究では、越冬する他の}Calanus属の死亡率と呼吸率をより正確に説明しようとする推定値から、脂質ポンプからの炭素輸出量は地域によって異なるものの、同様な規模であることが示唆されており、この重要性が強調されている。^{[2] [12] [25] [15]越冬休眠は、} Calanus属が海域における食物の季節変動に適応できるようにするための生態学的戦略である。^[1]食物が豊富な時期や期間の変化は、Calanus属の分布と個体数に悪影響を及ぼす可能性がある。^{[2] [3]}人為的な気候変動による海水温と塩分濃度の変化も、一部の海域でCalanus属の濃度を低下させると予測されている。 ^[22]多数の種がコペポーダ類を主食としているため生態系に潜在的な影響があるだけでなく、^{[7] [6] [24]}越冬する動物プランクトンによる脂質ポンプの規模が変化することで海洋の炭素隔離に影響が出る可能性がある。^{[1] [2]}

生物ポンプの世界規模推定値には、炭素輸出の50～100%を占める可能性がある脂質ポンプの要素がまだ含まれていない。^[1]これは、これらの季節的な移動の分析に関する多くの観測上の課題によるものと考えられる。^[2]前述のように、越冬する動物プランクトンの死亡率と呼吸率の両方を測定するより正確な方法が最近の研究で実施されており、これらは深海に隔離される脂質炭素の量を主に制御する2つの要因である。^{[1] [12]}越冬を生き延びた動物プランクトンの場合、春の間の上方移動により、脂質貯蔵量の一部が非呼吸炭素として表層に戻るが、その損失は深海に生息する捕食動物による捕食、病気、飢餓、および一般的には考慮されていないその他の死亡原因によるものである。^{[1] [14]}溶解シャントと同様に、脂質シャントのダイナミクスは、脂質ポンプの効率を生物ポンプの効率と比較する場合、脂質ポンプの観測方法に不確実性をもたらします。^{[26] [25] [27]}さらに、大型の動物プランクトンは通常、季節的な移動中に堆積物トラップなどの係留器具を避けるため、脂質ポンプがまだ地球全体の炭素輸出フラックスの推定に組み込まれていないことがさらに説明されます。^{[16] [17]}これらの観察は、実施されている遠隔地と厳しい深いサンプリング条件を考えると、行うのが困難な場合がありますが、データ収集におけるこれらの適応は、脂質ポンプによって提供される炭素輸出フラックスの地球全体の推定をより適切に統合するために必要です。^[2]

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• 海洋炭素循環