ユスリカ科

ユスリカ科 時間範囲:三畳紀～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
オスのユスリカ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
亜目:	ネマトセラ
インフラオーダー:	クリコモルファ
スーパーファミリー:	ユスリカ科
家族：	ユスリカ科 Newman , 1834 [1]
亜科
テキストを参照

ユスリカ科(非公式にはユスリカ、刺さないユスリカ、または湖のハエとして知られる) は、世界中に分布する線 虫類のハエ科です。Ceratopogonidae 、Simuliidae、Thaumaleidaeと近縁です。多くの種は表面上は蚊に似ていますが、 Culicidaeのような羽の鱗や細長い口器がありません。

ユスリカ科という名前は、古代ギリシャ語の「パントマイム芸人」を意味する「 kheironómos 」に由来しています。

これは昆虫の大きな分類群である。種の数に関するいくつかの推定によると、全世界で 10,000 種を優に超えるとされている。^[2]雄は羽毛状の触角で簡単に見分けられる。成虫は、主に他の昆虫と混同されることから、さまざまな曖昧で一貫性のない一般名で知られている。たとえば、ユスリカは、カナダの一部とウィスコンシン州ウィネベーゴ湖では「レイクフライ」として知られているが、ウィスコンシン州グリーンベイ湾付近では「ベイフライ」として知られている。五大湖地域のさまざまな地域では、 「サンドフライ」、「マックルヘッド」、「^[3]マッフルヘッド」、「^[4]カナダ兵」、「^[5]アメリカン ソルジャー」^{[6]と呼ばれている。}フロリダでは「盲目の蚊」または「チジーウィンク」と呼ばれてきた。^[7]カンザス州では「ミッジ」として知られている。^[8]しかし、これらはいかなる種類の蚊でもなく、「サシチョウバエ」という用語は、一般的にユスリカ科とは無関係の刺すハエの様々な種を指します。

このグループには、南極大陸最大の陸生動物である無翼のベルギカ・アンタルクティカが含まれる。^{[9] [10]}

幼虫は絹を作り、動物を殺さずに絹を抽出できるため、カイコガ以外の絹の代替源として研究されてきた（アヒンサーシルク）。^[11]

ユスリカ科の生物多様性は、識別が非常に難しいことで有名で、生態学者は通常、種のグループごとに記録するため、見過ごされがちです。形態的に異なる各グループは、成体の雄を育てるか、多糸染色体の細胞遺伝学的分析によってのみ識別できる、形態的に同一の（兄弟）種で構成されています。多糸染色体は、1881年にバルビアーニによってユスリカの幼虫の唾液腺で最初に観察されました。多糸染色体は、細胞分裂を伴わないDNA複製の繰り返しによって形成され、特徴的な明暗の縞模様を生み出します。この縞模様を使って逆位や欠失を識別し、種の識別を可能にします。あるいは、DNAバーコーディングは、一般的に研究されている遺伝子領域の分岐パターンを使用して、多くの分類群のほとんどの種を区別することができます。

最も古いユスリカの化石であるAenne triassicaは、三畳 紀後期に遡ります。^[12]白亜紀後期までに、ユスリカは非常に多様化しました。^{[13]タニタルシンは}中期始新世の化石記録に現れます。^[14]

ユスリカ類はグループとしてその生涯が非常に多様で、成長過程においてさまざまな行動を示します。種の曖昧さと行動の多様性のため、特に成虫の摂食習慣に関する研究では多くの論争があります。

過去 1 世紀ほどの間に多くの参考資料で、ユスリカ科の成虫は餌を食べないという主張が繰り返されてきましたが、この見解を否定する証拠が増えています。多くの種の成虫は実際に餌を食べます。報告されている自然の餌には、新鮮なハエの糞、花の蜜、花粉、甘露、およびさまざまな糖分を豊富に含む物質が含まれます。

摂食が実際上重要であるかどうかという疑問は、少なくとも一部のユスリカ属の種に関しては、今では明らかに解決されている。ショ糖を摂取した標本は飢餓状態の標本よりもはるかに長く飛び、飢餓状態の雌は飢餓状態の雄よりも長く飛んだ。これは、雌が雄よりも大きなエネルギーの蓄えを持って羽化したことを示唆している。一部の研究者は、ある種の雌と雄は摂食で得た資源を異なる方法で利用していると示唆している。一般に、雄は余分なエネルギーを飛行に費やし、雌は食料資源をより長い寿命を達成するために使用する。それぞれの戦略は、羽化直後に交尾しない種、特に成熟する卵塊が複数あり、発達の遅れた卵塊が遅れて産卵する種において、交尾と繁殖の成功確率を最大化することと両立するはずである。このような変数は、間隔を置いて卵を産み、風を利用して分散する種にも関係するであろう。花の蜜や花粉を食べるユスリカは花粉媒介者として重要である可能性は高いが、この点に関する現在の証拠は主に逸話的である。しかし、花の蜜と比較した場合、花粉に含まれるタンパク質やその他の栄養素の含有量は、メスの生殖能力に大きく寄与している可能性がある。^[2]

いくつかの種の幼虫はヘモグロビン類似体により鮮やかな赤色をしており、しばしば「ブラッドワーム」として知られている。^[15]波打つような動きをすることで酸素を捕獲する能力がさらに高まる。^[16]

成虫は大量に発生すると害虫となる。成虫がフロントガラスに衝突すると運転に支障をきたし、不透明なコーティングができて運転者の視界を遮る。^[17]糞で塗装やレンガなどの表面を傷めることもある。成虫が大量に死ぬと悪臭を放つ塊になることもある。敏感な人はアレルギー反応を起こすことがある。^[18]これらのアレルギー反応は、ユスリカの幼虫期に主に含まれるヘモグロビンによって引き起こされることが分かっている。 ^[2]

ユスリカは非常に多用途な種であり、非常に幅広い環境ストレスに耐えることができます。ユスリカは生息する多くの生息地で大量に見られ、さまざまな生物にとって重要な食料源となっています。^[2]さらに、他の水生昆虫、陸生昆虫、一部の植物と多くの共生関係を築いていることがわかっています。^[19]

彼らは世界中に分布しており、ほとんどの場合、豊富に生息しています。彼らは、最も高い山々の氷河地帯から淡水の最深部まで、さまざまな生息地で発見されています。^[2]

ユスリカ科の幼虫は、ほぼあらゆる水生または半水生生息地で見られます。実際、多くの淡水水生生息地、特に汚染された生息地では、ユスリカは最も多く見つかる昆虫の1つです。水生生息地は海水または淡水であり、後者には樹洞、アナナス、間隙帯および底生帯、ならびに人工下水および人工容器が含まれます。^[20]また、植物が生息する水域、潮間帯、間隙帯に生息することもあります。多くの種のユスリカは、溶存酸素が非常に低い水域の堆積物または底生層に生息しています。^[2]

ユスリカ属の多くの種は海洋に生息しています。Clunio属のユスリカは潮間帯に生息し、そこでは生活環全体を潮の満ち引き​​のリズムに合わせています。このため、Clunio marinus種は時間生物学の分野で重要な研究モデル種となっています。 [ 21 ^]

ユスリカの幼虫は陸生生息地でも見られる。陸生の種の多くは土壌動物群の優勢な部分として土壌に生息しており、特に湿地生息地で見られるが、農地や遷移の初期段階でも見られる。一部の種は腐植土を利用して陸上で幼虫として成長する。通常は腐敗した植物、時には生きている植物を利用して生存する。ユスリカ属の一種であるCamptocladius は、牛糞の中で幼虫として成長することが知られている。また、一時的な水生生息地や干ばつの場合には土壌の奥深くに潜り込む種もいることが知られている。^[20]

ユスリカの成虫は主に陸生生息地で発見されています。^[2]

ユスリカ科の摂食生態は多様で、ほとんどの種は濾過できる藻類やその他の小さな土壌生物を食べます。^{[22] [23]}一部の共生種は宿主の藻類を食べますが、これは保護と追加の移動性という利点ももたらします。特に、宿主が別の捕食性幼虫種である場合に有効です。一部の種は寄生性で、宿主の外皮を突き刺して血リンパを食べます。^[24]

幼虫や蛹は、マス、メダカ、トゲウオなどの魚類や、イモリなど多くの水生生物にとって重要な食料である。水生昆虫の多くは、水中期のユスリカ科の魚類を食べる。さらに、ミズオカメムシ科やヒメユスリカ科などの捕食性水生甲虫がユスリカの幼虫を食べることがわかっている。成虫の飛翔性ユスリカは、魚類やツバメやイワツバメなどの食虫性鳥類に食べられる。また、キンクロハジロの雛にとっては、生後数日間は特に重要な食料源であると考えられている。また、コウモリや、トンボ類やハエなどの飛翔性捕食性昆虫にも捕食される。

彼らはほとんどの淡水生態系のマクロ底生動物の重要な部分を形成しています。彼らは、人間の汚染によって生じることが多い低溶存酸素レベルと変化する塩分レベルに対して非常に耐性があります。 ^{[20]そのため、ユスリカ科は}指標生物として重要であり、つまり、水域における様々な種の存在、不在、または量は、汚染物質が存在するかどうかを示すことができます。^[20]

また、その化石は、過去の気候変動を含む過去の環境変化の潜在的な指標として、古海洋学者や古昆虫学者によって広く使用されています。 ^[25]しかし、これらのテストの結果はしばしば議論を呼んでおり、古昆虫学の世界でどれほど有益であるかについては意見の相違があります。^[20]

ユスリカ科の幼虫のかなりの部分は、生態系内の他の生物と共生関係にあることが報告されている。宿主の選択と好みについてはほとんど知られていないが、カゲロウが最も一般的に報告されている宿主であることが広く報告されている。^[26]

ユスリカの幼虫は、運動能力が限られており、防御的な形態をしているため、共生行動をとることが多い。^[2]ユスリカは泳ぐための付属肢を持たず、自由生活での動きのほとんどを波打たせて行うが、宿主につかまるのに役立つ強力な付属肢を持っている。^[27]

幼虫の片利尿性ユスリカは、宿主の空間をめぐって競争することが知られている。この競争は種間レベルで起こるが、他の片利尿性生物や寄生性生物とも起こる。ユスリカは繊毛性原生動物のEphemera danicaと競争することが報告されているが、この競争は宿主の体内でニッチの分割をもたらした。これらの種は食物をめぐって競争するのではなく、むしろ宿主の理想的な空間をめぐって競争する。これらの競争関係において、ユスリカは一般により大きな宿主の体のサイズを選択し、一方原生動物はより小さな宿主を好む可能性がある。両種を含む宿主サイトでは、これらの生物が意図的に空間を空けるのが観察されたため、潜在的な微小ニッチが観察された。しかし、一般的には、宿主上でのユスリカの個体数は原生動物より多いようであった。^[27]

ユスリカの宿主選択には、多くの生物的および非生物的要因が影響している可能性がある。この選択は水文学的要因によって圧力を受けているという証拠がある。雨季には、カゲロウ類と泳動的に共生するユスリカの数が増える。乾季には、宿主の選択は大きく多様化し、多くの宿主が乾季にしか見つからない。これは、水生環境における雨季の特徴である植物の残骸や堆積物の流入による可能性があり、それがカゲロウ類などの関連分類群の増加を引き起こすと示唆されている。^[26]

ユスリカ類でも捕食性水生昆虫との寄生関係が報告されている。こうした関係はまれではあるが、ユスリカ類にとって、アクセスしやすい宿主であればより安定した宿主となる。捕食性宿主への寄生は、より移動性が高く保護的な宿主を意味し、その結果、共生生物の成長段階が容易になると考えられている。^[26]

ユスリカの中には、乾燥して成長を中断する必要なく、高温に耐えられる種もいる。日本に生息するユスリカの一種、トクナガユスリカ・アカスミは、高温になると生息地の下の堆積物の中で夏眠するように適応している。^[19]

ユスリカ類は全体として比較的耐寒性の高いグループです。種の越冬はほぼすべての亜科で見られます。ほとんどの種は蛹化中に繭を作って越冬しますが、これは種内のすべての個体に見られるわけではありません。この越冬行動の違いは気温が最も低いときに発生し、生息地に氷が存在することと関係しているのではないかと推測されています。^[19]

ユスリカ科は指標生物として重要であり、水域における様々な種の存在、不在、または量から汚染物質が存在するかどうかを知ることができます。また、ユスリカの化石は、過去の気候変動を含む過去の環境変化の指標として古海洋学者によって広く使用されています。 ^[28]現代の標本は、法医学昆虫学者によって死後経過評価のための法医学的マーカーとして使用されています。^[29]

無水生活とは、生物が乾燥状態で生存する能力である。アフリカユスリカPolypedilum vanderplankiの無水生活幼虫は、長期にわたる完全な乾燥に耐えることができる（CornetteとKikawada ^[30]によるレビュー）。これらの幼虫は、電離放射線を含む他の外部ストレスにも耐えることができる。^[31] これらの幼虫の核DNAと遺伝子発現に対する無水生活、ガンマ線および重イオン照射の影響は、Gusevらによって研究された。^[31] 彼らは、幼虫のDNAは無水生活と照射の両方でひどく断片化されること、そしてこれらの切断は後に再水和中または照射からの回復時に修復されることを発見した。遺伝子発現と抗酸化活性の分析は、修復酵素によるDNA損傷の除去だけでなく、活性酸素種の除去の重要性を示唆した。 DNA修復酵素をコードする遺伝子の発現は、無水生活に入るか放射線にさらされると増加し、これらの増加はDNA損傷が発生したときにその後修復されたことを示している。特に、Rad51遺伝子の発現は、放射線照射後および再水和中に大幅にアップレギュレーションされた。^[31] Rad51タンパク質は、DNA二本鎖切断の正確な修復に必要なプロセスである相同組換えにおいて重要な役割を果たしている。

多くのユスリカの種は、特に一時的な水生生息地や干ばつが頻繁に発生する場所に生息する種は、乾燥に対して高い耐性を身につけています。完全な乾燥の結果である無水生活は、体内のほとんどまたはすべての水分が失われることです。陸生種でより一般的ですが、ユスリカ科の干ばつに対する耐性は、陸生種と水生種の両方で同様です。^[19]アフリカで、乾燥に対して極端な耐性を持つ種が発見されました。この種は完全に乾燥することができ、再水分補給後48時間以内に動きが見られました。この同じ種は、長期間この発達の停止に耐えることができ、完全に脱水した状態で最大17年間生き延びた記録があります。^[19]

ユスリカは人間にとって有益にも有害にもなり得る。世界の多くの地域では、釣り人や水族館愛好家が餌や食料源としてユスリカを利用しており、特に赤虫が利用されている。また、アフリカの一部のコミュニティでは歴史的に重要な食料源でもある。^[20]

ユスリカの幼虫の中には、汚染がひどい生息地で繁殖するものもいる。こうした生息地は人工的に作られたものが多く、生物多様性がほとんどないか全くない。つまり、ユスリカの個体数を自然レベルに保つ天敵がいないということだ。こうした状況は、人間が支配する生息地の近くでも発生する発生現象を悪化させることが多い。^[2]

この科は11の亜科に分けられる：Aphroteniinae、Buchonomyiinae、Chilenomyinae、Chironominae、Diamesinae、Orthocladiinae、Podonominae、Prodiamesinae、Tanypodinae、Telmatogetoninae、Usambaromyiinae。^{[32] [33]} ほとんどの種はChironominae、Orthocladiinae、およびTanypodinaeに属します。Diamesinae、Podonominae、Prodiamesinae、およびTelmatogetoninaeは、数十から数百の種を含む中規模の亜科です。残りの4つの亜科には、それぞれ5種未満が含まれます。

Wikispeciesには、Chironomidaeに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、ユスリカ科に関連するメディアがあります。

• ユスリカのホームページ
• フロリダのユスリカ科と水生甲虫
• ミネソタ大学ユスリカ科研究グループ
• メトロハリファックス土壌水保全協会のユスリカ科
• 英国で記録されたユスリカ科のチェックリスト
• Nomina Insecta Nearctica のユスリカ科
• ユスリカ古生態学 @ UBC オカナガン 2022-05-18 にWayback Machineでアーカイブ
• オーストラリア動物名鑑のユスリカ科
• 「ハイドリラチップマイニングユスリカ」。注目の生き物。フロリダ大学 食品農業科学研究所。
• Diptera.info 画像