古陸水学

古陸水学（ギリシャ語：παλαιός, palaios、「古代」、λίμνη, limne、「湖」、λόγος, logos 、「研究」に由来）は、陸水学と古生態学の両方に密接に関連する科学的なサブ分野です。古陸水学の研究は、地質学的記録を使用して、特に気候変動、富栄養化、酸性化、内部発生プ​​ロセスなどの事象に関して、内水（湖や小川など）の過去の環境を再構築することに重点を置いています。

古陸水学的研究は、主に堆積物の物理的、化学的、鉱物学的特性、または花粉化石、珪藻類、ユスリカなどの生物学的記録の分析を用いて行われます。

初期の古湖沼学研究のほとんどは、湖の生物学的生産性と、湖の発達における湖内部のプロセスの役割に焦点を当てていた。アイナー・ナウマンは、集水域の土壌の浸出により湖の生産性は徐々に低下するはずだと推測していたが、オーガスト・ティエネマンは、その逆のプロセスが起こった可能性が高いと示唆した。初期のユスリカの記録は、ティエネマンの見解を裏付けているようだ。^[1]

ハッチンソンとウォラックは、湖は初期の貧栄養段階を経て栄養平衡に達し、それを維持するだろうと示唆した。彼らはまた、湖沼群集の初期の発達と動物群集のシグモイド成長段階の類似点を強調し、湖沼における初期の発達過程は植民地化の影響と、植民地化した生物の限られた生殖能力による遅れによって支配されていたことを示唆した。^[1]

レイモンド・リンデマン^[2]は古典的な論文で、湖が貧栄養、中栄養、富栄養の段階を経て徐々に発達し、その後老衰して栄養失調になり、最後に堆積物で完全に満たされるという仮説的な発達の順序を概説した。かつての湖盆地の泥炭堆積物の上には、最終的に極相林群落が形成されるだろう。これらの考えはエド・ディーヴィー^[3]によってさらに詳しく述べられ、彼は湖の発達は形態計測学的富栄養化のプロセスによって支配されていると示唆した。湖の深層水が堆積物で徐々に満たされるにつれて、酸素の枯渇により鉄結合リンが上部の水に放出される。この内部受精のプロセスは生物の生産性を刺激し、さらに充填プロセスを加速するだろう^{[4] 。}

ディーヴィーとリンデマンの考えは広く受け入れられた。この考えは今でも一部の湖沼学者に広く信じられているが、1957年にディーヴィーの弟子ダニエル・A・リビングストンによって反駁された。^[5]メル・ホワイトサイド^[6]もディーヴィーとリンデマンの仮説を批判し、古湖沼学者は現在、湖の発達と生産性の調整因子として、多くの外部要因が同等かそれ以上に重要であると考えている。実際、後期氷期の気候変動（例えば、ヤンガードリアス）は生産性の並行した変化を伴っていたようで、これは湖の発達が一方向のプロセスではなく、気候変動が湖沼群集に大きな影響を与える可能性があることを示している。

古湖沼学への関心は、湖の起源に関する難解な疑問から、人間の影響に関する応用研究へと最終的に移行しました。たとえば、トルグニー・ヴィーダーホルムとビル・ワーウィックは、ユスリカの化石を使用して、人間が引き起こした栄養負荷の増加 (人​​為的富栄養化) が湖沼群集に与える影響を評価しました。彼らの研究により、深刻な酸素欠乏の結果として、北米とヨーロッパの湖の底生動物相に顕著な変化が生じたことが明らかになりました。

1980年から1990年にかけて、古湖沼学者の主な研究対象は、北部の湖沼におけるpH変化の原因として、人間の活動（酸性雨など）と自然のプロセス（土壌浸出など）のどちらが影響しているかを理解することに移った。[ 7 ]^珪藻類群集のpH感受性は、フリードリヒ・ヒューステッドが珪藻のpH嗜好に基づいて分類を考案した1930年代にはすでに認識されていた。その後、グンナー・ナイガードが一連の珪藻pH指数を開発した。ヨウコ・メリライネンは、これらの指数をpHに合わせて較正することで、最初の珪藻-pH伝達関数を導入した。研究グループは、珪藻類と金色藻類の化石記録を使用して、多くの北部の湖沼が工業化の進展により急速に酸性化したことを明らかに実証することができた。^[8]湖沼は初期（後期氷河期）の歴史においてわずかに酸性化する傾向を示していたが、ほとんどの湖沼のpHは、近年の人為的な酸性化以前の数千年間は安定していた。

近年、古湖沼学者は気候が水生生態系のプロセスにおいて支配的な力であることを認識し、湖沼の記録を利用して古気候を再構築し始めています。歴史的な気候変動の詳細な記録は、例えば、ユスリカの化石から得られた古気温の再構築や、^[9]珪藻から推定される古塩分記録など、さまざまな指標から作成されています。^[10]

北極圏における最近の研究では、生物多様性の変化は主に温暖化によるものであり、人間による改変や酸性化などの他の関連要因によるものではないことが示されている。^[11]ヒマラヤでは、水域は人為的撹乱の影響を受けるだけでなく、遠くからその地域に運ばれるさまざまな種類の汚染物質の影響も受けている。したがって、湖の堆積物を利用して、長年にわたる気候変動の影響を分析しながら、水生生物多様性に作用するすべての関連要因を理解することが極めて重要である。 ^{[12]古湖沼学的観点から気候変動を評価する場合、気候変動の影響は}生態系の変化に対する感受性に応じて異なることを考慮することも重要である。 ^[13]

古気候学（過去の気候の研究）では、現代のサンプルで収集された要素を過去の気候条件に関連付けるために代理データを使用します。古陸水学では、代理データとは、直接的な気象測定の代わりとなる保存または化石化した物理的マーカーを指します。^[14]

堆積物コアは、湖沼や河川の堆積物が生物学的情報の保存に果たす役割から、古湖沼学を研究するための主要なツールの1つです。^[15]古湖沼学者は、堆積物コアを収集し、さまざまなプロキシ指標を観察して、ある地域の過去の湖沼学を再構築します。 [15]このようなプロキシデータには、地球化学的マーカーや同位体データのほか、化石化した花粉、木炭、珪藻、ユスリカ、その他の有機物が含まれます。^[15]これらのプロキシは、過去の湖沼学的な状態を示す分布や特徴を示しています。堆積物コアから抽出されたプロキシデータを較正するために、新しいコアを約40以上の較正湖からのデータのグループと比較します。^[15]これにより、研究者はコアが採取された湖沼の湖沼学的な状態の主な違いを評価することができます。特に湖底堆積物コアは、堆積物だけでなく花粉や木炭などの有機物も継続的に蓄積されるため、より包括的な地域の分析に役立ちます。堆積物コアは年代も正確に測定できるため、湖の歴史を時系列で再構築できる場合が多くあります。^[16]

湖の周りの陸上植物の花粉と胞子は、堆積物コア内で見つかることが多く、研究室で分析して花粉粒の分類を決定することができます。^[17]これらの花粉粒の分布は、湖の周りの植生の歴史的な分布についての洞察を提供します。^{[18] [17]}古湖沼学的評価から得られた花粉記録により、研究者は長期間にわたってさまざまな植生クラスの分布と密度を追跡し、周囲の景観の連続的な生態系をモデル化することもできます。^[19]いくつかの研究では、異なるタイプの土地被覆間の関係を調べることで、植生プロファイルの遷移を評価できました。たとえば、シダ花粉と草本植物の花粉の存在が草原の花粉の減少と一致することは、多くの場合、大きな撹乱または大幅な土地開拓を示しています。^[19]歴史的な花粉記録から観察できるもう一つの傾向は、湖周辺の土壌侵食率であり、樹木の花粉率は表土の花粉レベルの上昇により土壌侵食とともに増加することが多い。^{[18] [19]}

過去の花粉分析から得られる植生プロファイルは、過去の気候の傾向や撹乱を評価する上で重要なツールとしても見られています。花粉分析は、気候条件の急激な変化に敏感な植生プロファイルの歴史的記録を提供します。したがって、人為的な気候変動を含む過去の気候イベントは、自然な遷移と比較して、植生プロファイルを比較的急速にシフトさせる可能性があります。たとえば、ポプラの花粉の量はヤンガードリアス期の初めと終わりに劇的に増加し、その期間の生物学的マーカーとして機能しました。^[20]また、過去の植生プロファイルを比較することで、研究者は2つの特定の地域間の植生の連続的な変化を比較し、これらの違いを各地域の対応する気候と相関させることもできます。^[21]中国南西部の雲南省横断山脈の樹都湖で行われた最近の研究では、気温と湿度の変化と針葉樹林の発達を相関させ、その地域の植生分布に対する最近の人為的影響をモデル化することができました。 ^[21]

珪藻類の分類群は、湖の温度、化学、栄養環境の多くの側面を反映している。珪藻類はシリカを主成分とする被殻を持つため、古湖沼学に特に適している。被殻は十分な状態で大量に保存されており、堆積物コアから抽出して種レベルで同定することができる。^[22]珪藻類は、先史時代の温帯湖の栄養状態を推定するために、クリソフィセアンの平衡胞子と組み合わせて調査されてきた。^[22]このような推定は、いずれかの藻類グループの優位性が湖沼環境の栄養状態に応じて変化するという事実に基づいて導き出される。珪藻類は、栄養分含有量の高い水で高い成功率を示すが、クリソフィセアンは栄養分含有量の低い水でよりよく生育する。^{[22]珪藻類の特定の種は特定の水生}pHを好む性質も示しており、研究者は堆積物コア内の珪藻類の種を分析することで、水域の過去のpH状態を推定することができます。^{[23]これにより、珪藻類のサンプルは特定の水域に対する}酸性雨の影響を判断するのに適しています。珪藻類の推定技術は、比較的小さな数値範囲の栄養レベルとpH値、および特定の古湖沼学的期間にわたるこれらの測定値の変動を推定できるほど進歩しているからです。^[24]

湖沼堆積物中の有機物の堆積と構成の調査は、古湖沼学的評価によく利用されてきた。^[25]堆積した有機物を調べる際には、同位体やバイオマーカーの量、起源、種類など、さまざまな要因が考慮されます。^[25] 続成作用はこれらの要因に大きな影響を与える可能性があるため、有機物の記録について結論を出す際には、そのような影響を慎重に考慮する必要があります。^[25]

堆積物コアの有機物量は、水域の古湖沼学的条件に関するさまざまな洞察を提供することができます。これは、一次生産性レベルや陸上栄養素の投入量の指標となることが多く、^{[26]古湖沼学と}地球化学の架け橋として、湖の地球化学と有機物沈着の関係を実証する役割を果たします。たとえば、中国東部の研究では、より温暖で湿度の高い気候の高地湖は大きくて深いため、より寒冷で乾燥した気候の低地湖よりも有機物沈着量が多い傾向があることがわかりました。^[26]同じ研究で、低地湖の有機物沈着を制御する唯一の要因は一次生産性であるのに対し、高地湖の有機物沈着は、陸上栄養素の投入量や淡水流入量など、湖の生態系内のより広範な要因によって制御されていることがわかりました。^[26]

化石化した有機物の起源を特定することで、研究者は湖の中や周囲の植生プロファイルについて評価できるだけでなく、湖の堆積物内の微生物密度についての理解を深めることができます。^[25]堆積した有機物の起源を特定する重要な技術は、炭素窒素比（C:N）を調べることです。水生植物は主に非維管束植物であるため、その有機物は維管束陸上植物に比べてC:N比が比較的低くなります。^{[25]この差異は通常かなり大きく、}続成作用中にC:N比が変化することで軽減されますが、元々の差異は依然として明らかであるため、研究者はC:N比から湖の有機物の起源を正確に評価できます。^[25]これは、研究者が特定の歴史的期間中の藻類密度と陸上有機物投入量を特定するのに役立ちます。いくつかのバイオマーカーも有機物の起源の特定に役立ちます。特に脂質抽出は、藻類植物に特徴的な酸やアルコール、および陸生植物のワックス状クチクラで生成される診断用脂質を明らかにすることができるため、一般的な手法です。 ^[25]リグニンフェノールも重要なバイオマーカーとして機能し、研究者が有機物の起源、植物の種類、組織の種類、および年齢を区別するのに役立ちます。^[27]リグニンは、被子植物と裸子植物、および木質組織と非木質組織の種類を区別するのに特に役立ち、研究者が周囲の植生に関する知識をさらに深めるのに役立ちます。^[27]また、バイオマーカーとC：N比はどちらも微生物の相互作用によって変化する可能性があることにも留意することが重要です。その一部は微生物密度を測定するための指標として機能し、有機物の検査から得られる古湖沼学的情報の幅をさらに広げます。^[25]

堆積有機物となる植物には、3つの主要な炭素固定経路、すなわちC3、C4、CAM経路があり、これらはすべてわずかに異なる炭素同位体シフトを含んでいます。これらのシフトは、陸生植物と水生植物のこれらの経路の違いを調べるとさらに多様化します。^[25]しかし、微生物による分解と食物網の相互作用の影響により、有機物の起源を区別する際の炭素同位体の有用性は低下します。^{[25]それでも、炭素同位体の総量から湖の生化学特性が明らかになることがあります。過剰な}栄養循環が特徴の期間は、堆積有機物中の炭素同位体負荷が低いことが一般的に示されるためです。^[25] さらに、より乾燥した時期に堆積した有機物では、より大きな炭素同位体シフトが観察されることがあります。^[28]

窒素は炭素と同様に、固定経路に応じて特徴的な同位体シフトを示し、特定の古湖沼学的指標の評価に使用できます。ただし、炭素と同様に、湖の堆積物の窒素同位体組成にはさまざまな要因が関係するため、この方法から得られる評価はいくぶん推測的なものになります。^[29]特に、δ ¹⁵ N値は水生生態系の生産性レベルに基づいて変化する可能性があります。ボリビアのコルディリェラ・レアルにあるタイピ湖の湖の状態を再構築した研究では、窒素が制限栄養素として機能したとき、窒素固定藻類のレベルが大幅に上昇することがわかりました。^[29]これらの藻類グループは、大気中のN ₂の値と密接に一致するδ ¹⁵ N値を生成するため、研究者は堆積物コアの特定の窒素同位体を調べることで、湖の栄養素循環と生産性についての結論を導き出すことができました。^{[29]さらに、歴史的な富栄養}化の傾向を調べる際には、δ15N値を使用して人為的な窒素負荷と自然投入を区別することができ、研究者は歴史的な窒素傾向に基づいて農業の影響を追跡することができます。^{[30]人間や動物の排泄物、合成肥料には診断同位体シフトがあり、研究者は}δ15N測定を使用して特定の窒素投入を特徴付け、人為^的な栄養素フラックスの潜在的な変化を追跡することができます。^[30]

湖沼の堆積物には、中期古生代にまで遡る多様な昆虫の化石があり、第四紀にはさらにその数が増えています。多様な水生無脊椎動物の中でも、第四紀の堆積物からはさまざまな種類の水生ハエの幼虫が採取できます。その中でも、ユスリカ科に属する2枚の羽を持つハエであるユスリカは、多様な餌場と食物連鎖の重要な構成要素としての役割から、生態学的に最も重要です。ユスリカは幼虫期を水中で終え、成虫になって水外で生活するのはごく短い時間だけです。幼虫期の間、ユスリカは水生生態系における物質の分解に重要な役割を果たします。^{[31]生態学的には}底生動物とみなされており、周囲の環境の変動に非常に敏感です。彼らの頭部嚢と摂食構造は湖の堆積物中に化石化していることが多く、^[32]貴重な古気候の代理指標として機能します。

ユスリカの分布に影響を与える主な要因の 1 つは、地域、地方、地球規模での気候条件です。これらの条件の変化は、長い期間にわたって化石記録として保存されています。ユスリカの評価を含む古湖沼学的方法を通じて、これらの変化を推定し、将来の気候変動を予測することができます。ユスリカは周囲の環境の変動に非常に敏感であるため、塩分濃度、水深、川の流れ、水生生物の生産性、酸素レベル、湖の酸性化、汚染、温度、全体的な生態系の健全性など、さまざまな要因の優れた指標となります。ユスリカの分布は、特定の生物群を特定の環境変数に関連付ける伝達関数を使用して、これらの要因に関連付けることができます。

近年、ユスリカの個体数と分布パターンにはさまざまな要因が影響を及ぼしてきました。そのため、化石記録から幅広い解釈を行う際には注意が必要です。ユスリカの個体数と多様性に対する温度の影響は、他の関連要因とともに最近議論されています。ユスリカの化石記録を正確に解釈するには、生態系内のさまざまな関連要因を考慮する必要があります。湖の化石データに影響を与えてきたさまざまな力を理解するには、湖のコミュニティを実際に形作る物理的、化学的、および栄養分の内容を再構築することが重要です。ユスリカの分布と個体数は、人間の撹乱と気候の変化の組み合わせに大きく影響されます。どちらも集水域に影響を与え、植生、水文学、および栄養循環の変化をもたらしました。地域レベルでの変化、特に温度は、地元の水質に影響を与え、最終的には種固有の生息地に影響を及ぼします。^[32]

ユスリカの分布を評価する研究者は、主に温度を調べますが、特に後期更新世/完新世の期間のpH、塩分、栄養の流れ、生産性などの補助要因も考慮に入れています。温度がユスリカの出現に与える影響のため、温度とユスリカの分布の関係については長年研究が行われてきました。ユスリカは、幼虫の出現、成長、摂食、生殖など、そのライフサイクル全体を通じて、温度によって直接的および間接的に影響を受けます。^[32] EggermontとHeiriによると、温度がさまざまな物理的および化学的側面に間接的に与える影響が、ユスリカの分布と存在量を決定します。^{[9]ユスリカの存在量、}出現、分布と平均水温および気温の間にも強い関係があります。 ^[9]スイスの標高の高いレイ・ダ・ラ・チェッパ湖で行われた研究によると、季節ごとの温度再構築は、独立したユスリカと珪藻類の助けを借りて行うことができます。^[33]ユスリカの集団の変化は、気候変動によるその水域の温度と氷の期間の変化を反映しています。彼らの研究結果によると、ユスリカは主に夏の気温の変化に反応するため、堆積物のコアから季節的な気温の変化を推測することができます。^[33]

IPCC第5次報告書（2014年）によると、水生生物多様性の形成における重要な要因は、人為的な気候変動の進行である。^[34]大型無脊椎動物、特にユスリカは、特に気温に関して、過去の気候変動の重要な指標であると考えられてきた。ユスリカの集団と水温、湖の深さ、塩分濃度、栄養塩濃度の間には強い相関関係がある。したがって、気候変動が湖の水位に与える影響は、ユスリカの分布と生息数のパターンの変化に関連している可能性がある。この強い相関関係は、過去の湖の蒸発と降水量のプロファイルを示している。過去の気候条件は、さまざまな化石記録、特に地域的および局所的な気候変動を区別するのに役立つ湖の堆積物の助けを借りて、古湖沼学に基づいて再構築される。 ^[31]