ラクタリウス・デテリムス

ラクタリウス・デテリムス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	担子菌類
クラス：	ハラタケ類
注文：	ベニタケ目
家族：	ベニタケ科
属:	ラクタリウス
種：	L.デテリムス
二名法名
ラクタリウス・デテリムス グローガー（1968）
同義語[1] [2]
Lactarius deliciosus var.ピセウス・ スモトル。 (1947) Lactarius deliciosus var.デテリムス (グレーガー)ヘスラー& AHSm。 (1979)

ラクタリウス・デテリムス 菌学的特徴
	子実体の鰓
	キャップが凹んでいる か凸状になっている
	子実体は下行性である
	柄はむき出し
	胞子紋は褐色
	生態は菌根性
	食べられるものは食べられる

Lactarius deterrimus は、偽サフランミルクキャップまたはオレンジミルクキャップとしても知られ、ベニタケ科の菌類の一種です最大12センチメートル（ 4インチ）のオレンジ色のキャップを持つ中型の子実体（キノコ） +Lactarius deterrimusはヨーロッパトウヒやクマコケモモに生息する菌根菌ですでも見られます。米国とメキシコに生息する見た目に似た種は、ヨーロッパの種とは近縁ではありません。子実体は、通常 6 月下旬から 11 月の間にトウヒの森に現れます。この菌は、Deliciosi 節のすべての Lactarius 属キノコと同様に食用になりますが、味は苦いことが多く、あまり高く評価されていません。子実体は、いくつかの昆虫種の幼虫の食料源として使用されます。Lactarius deterrimus は、菌根宿主またはラテックスの色の違いで、 同様のLactarius種と区別できます

この菌類は中央ヨーロッパで最も一般的な菌類の一つであるが、この種は1968年にドイツの菌類学者フリーダー・グローガーによって初めて正式に記載された。^[1]それ以前は、L. deterrimusはL. deliciosus（1946年にミロスラフ・スモトラチャによって記載されたL. deliciosus var. piceus ）の変種とみなされていた。 ^[2]ロジャー・ハイムとA. ルクレールが1950年にL. semisanguifluusを記載した後、この菌類は後者と呼ばれるようになった。^{[3] [4]} L. fennoscandicusは1998年にアンネミーケ・T・ヴェルベケンとヤン・ヴェスターホルトによってL. deterrimusから分離され、別の種として分類された。^[5]

deterrimusの異名はラテン語で、苦い後味や、しばしばひどいウジ虫の発生など、キノコの味覚特性の悪さを強調するためにグローガーによって選ばれた。最上級の「dēterior」（あまり良くないという意味）^{[6] は}「最悪、最も貧しい」を意味する。^[7]このキノコは一般に「偽サフランミルクキャップ」として知られている。^[8]

いくつかの分子系統解析により、 L. deterrimus、L. sanguifluus、Lactarius vinosus、L. fennoscandicusは、北米種のL. paradoxusやL. miniatosporusを含む可能性のある関連種のグループを形成することが示されている。L . deliciosus var. deterrimusはL. deterrimusのシノニムとして適格であるが、北米でLactarius deliciosus var. deterrimusとして特徴付けられていた科は、ヨーロッパの型とは近縁ではない。また、単系統グループを形成していないようである。^[9]

Lactarius deterrimus はLactarius属のDeliciosi節 に属する。分子系統学研究によると^[9] 、この節はミルクキャップ類の中で明確な系統群を形成する。Deliciosi属の種は主にオレンジ色または赤みがかった色の乳液を持ち、味はマイルドからわずかに苦い。これらは針葉樹の菌根仲間である。L . deterrimusの次に近縁なのはL. fennoscandicusである^[10]。

傘の大きさは3～10cm（1～4インチ）、まれに12cm（4インチ）まで大きくなることもある。+傘は幅1⁄2インチで、多かれ少なかれ遠心力のある丸い形をしている。初期には凸状で、やや粗野な縁が丸くなっており、中央がへこみ 、後に平らで漏斗状にへこむ。傘の皮はむき出しで、湿った天候では脂っぽく、乾燥するとわずかに光沢がある。傘はオレンジ色からオレンジブラウンで、縁に向かってより暗い色調になり、主に黄褐色で鈍い。老齢または寒さや霜の後には、色が多少なりとも汚れた緑がかった色または緑の斑点に変わる。 ^{[7] [11]}

密集した弓状の葉身は淡いオレンジ色から淡い黄土色で、柄に基部固定またはわずかに垂下する。葉身は脆く、短い葉身（傘の縁から茎まで完全には伸びない短いひだ）と混ざり、茎の近くで部分的に二股に分かれる。老齢または損傷の場合、最初は暗赤色、後に灰緑色の斑点が現れる。胞子紋は淡い黄土色である。^{[7] [11]}

主に長く円筒形の柄は赤みがかったオレンジ色で、長さは4～8cm（1+長さ1 ⁄ 2～3インチ（まれに10cm（4インチ））、1～1.5cm（ 3 ⁄ 8～ 5 ⁄ 8 インチ）で、ほとんど中心窩や斑点はありません。基部はわずかに厚くなったり膨らんだりすることが多く、内部は空洞になっています。葉身には花のような円形の帯が見られます。 ^{[7] [11]}

ミルクは最初はニンジン色で、10～30分以内に栗色に変わります。もろくて淡黄色がかった果肉にはウジ虫がわいていることがよくあります。切ったり傷をつけたりすると、ミルクと同様に最初はニンジン色になり、次に栗色になり、数時間以内に汚れた緑色になります。子実体はきつい果物のような匂いがし、最初はマイルドな味ですが、その後わずかに樹脂のような苦味とほぼスパイシーまたはやや渋みを感じます。^{[7] [11]}

円形から楕円形の胞子は、長さ 7.5～10 μm 、幅 6～7.6 μmです 。表面装飾は高さ 0.5 μm まで伸び、主に疣贅と短く幅広い隆起から成り、数本の細い線でつながって不完全な網 (網状組織) を形成しています。頂端より上の明らかに限定された領域である上門領域は、弱いアミロイドです。担子器(胞子細胞) は 4 胞子で、大きさは 45～60 × 9.5～12 μm です。ほぼ円筒形からやや棍棒状で、油滴または顆粒状の体を持つことが多いです。篩骨胞子は長さ 4.5～5.5 μm です。薄壁のプレウロシスチジウムはまばらですが、鰓縁近くにはややよく見られます。鰓縁は突出しており、長さ 45～65 μm、幅 5～8 μm で、鰓端近くでは小さいこともある。ほぼ紡錘形で、先端では一列に真珠のような真珠層のように真っ直ぐになっているか、くびれていることが多い。体は細かく、粒状になっていることが多い。偽シスチジアが大部分を占める。幅 4～6 μm で、突出していることもあるが、担子器（発生初期の担子器）よりも短いことが多い。担子器は円筒形から螺旋形で、乳管に似た黄土色の物質を持つ。しかし、上部はほとんど無色（透明）である。鰓縁は通常無菌で、少数から多数の鬚嘴シスチジアがある。壁が薄い鬚嘴シスチジアは、長さ 15～25 μm、幅 5～10 μm である。それらはほぼ棍棒状または不規則な形で透明であり、しばしば顆粒状の物質を含む。ケイロマクロシスチジウムもまた壁が薄く、長さ25～50μm、幅6～8μmである。それらはわずかに紡錘形で、しばしば真珠の首飾りに似た先端を持ち、内部は透明または顆粒状である。乳管は豊富で印象的で、体は黄土色である。傘の表皮はイクソクティスであり、それによって菌糸はゼリー状のマトリックスに連結され、湿気で膨張して非常に粘液質になることがある。^{[10] [12]}

同じく非常に一般的なLactarius deliciosusも外観が似ている。Lactarius deterrimus は基本的に前者と異なり、その肉は 10 分以内に赤みがかって、約 30 分で濃い栗色になる。これはミルクの変色によるものである。Lactarius deliciosusのミルクはオレンジ色のまま、または 30 分以内に赤みがかる。また後者のミルクは味がマイルドであるのに対し、前者のミルクは明らかに苦い。Lactarius deterrimusの傘は老齢または損傷により色が明らかに緑に変わり、トウヒの木の下でのみ一般的であるが、Lactarius deliciosusはマツの下で自生している。^{[7] [12]}

さらによく似ているのが、非常に珍しいLactarius semisanguifluusである。この菌の乳液も5～8分以内に栗色に変色する。古い子実体の傘はほぼ完全に緑がかっている。これも松の木の下によく見られる。最も似ていて、最も近縁な菌類はLactarius fennoscandicusで、北方から亜高山帯に生息する種である。傘ははっきりとした帯状の茶色がかったオレンジ色をしている。時には傘が紫がかった灰色を帯びることもある。茎は淡色から鈍いオレンジがかった黄土色である。^[10]

Lactarius deterrimusは主にヨーロッパに分布していますが、この菌はアジアの地域（トルコ、^[13]インド、^[14]パキスタン^[15]）でも発見されています。最近の分子生物学的研究によると、米国とメキシコの類似の北米種は、ヨーロッパ種と近縁ではありません。^[9]ヨーロッパでは、この菌は特に北ヨーロッパ、北東ヨーロッパ、中央ヨーロッパで一般的であり、英国では7月から11月まで見られます。南部と西部では山岳地帯で一般的です。東部では、その分布はロシアにまで広がっています。^[10]

Lactarius deterrimus は伝統的にヨーロッパトウヒに対して厳密な菌根宿主特異性を持つと考えられてきた。2006 年には、この菌がベアベリー( Arctostaphylos uva-ursi )ともアーブトイド菌根を形成することが報告された。アーブトイド菌根共生は、ツツジ科の特定の植物に見られる外生菌根の変種で、表皮細胞内の菌糸コイルを特徴とする。L . deterrimusによってベアベリーとヨーロッパトウヒに形成される菌根は、菌糸の外套やハルティヒ ネットなどの典型的な特徴を示す。異なる宿主との菌根共生を区別する特徴は、菌糸がベアベリーの表皮細胞に侵入することであるが、ハルティヒ ネットの形状、分岐パターン、色にも若干の違いがある。ベアベリーは野外および実験室実験の両方で幅広い菌類と菌根を形成することが示されていますが、厳密に宿主特異的であると考えられる菌類と菌根を形成することはこれまで知られていませんでした。ベアベリーは森林伐採された地域でヨーロッパトウヒを再生させるための養育植物として機能する可能性があります。^[16]

この種は、トウヒとモミの混交林やトウヒと湿原の混交林、トウヒの森林や植林地によく見られる。トウヒとともに、この菌類はヨーロッパブナやオークとヨーロッパシデの混交林によく見られるが、森林の縁、開拓地、皆伐された牧草地、さらにはジュニパーのヒースや公園にも見られる。トウヒがよく見られる生息地はほとんどなく、菌類はそこに見られない。菌類は、10～20年の若いトウヒ林に非常によく見られ、林道の縁に時々大量に発生する。^{[17] [18]}

この菌は、ほぼすべての土壌タイプで発見されているが、おそらく石灰質土壌を好む。砂、泥炭、石灰岩、ランカー、カンビソルに発生する。酸性、アルカリ性、低栄養から比較的高栄養の土壌に耐える。高度に富栄養化した土壌は、その生息地には不適切である。^{[17] [18]}

子実体は6月下旬から11月にかけて出現するが、通常は8月から10月にかけて出現する。越冬した個体は2月上旬までの凍えるような寒さの日に見られる。この菌は低地や高地を好むが、低地でも珍しくない。^{[17] [18]}

多くの菌類は昆虫の幼虫の食料源となるが、ほとんどの昆虫は菌類をたまにしか食べない。それでも、幅広い昆虫種が菌類を専門にしている。これらの動物は主に甲虫の幼虫で、特に毛キノコムシ科（Mycetophagidae）、ハネカクシ科（Staphylinidae）、ハネカクシ目（Diptera）である。ミルクキャップはハエにとって特に魅力的であるが、甲虫の幼虫は比較的まれである。菌類に最も一般的に見られる昆虫はMycetophilidaeとPhoridaeの幼虫で、最も若い子実体にさえ生息する。成熟した子実体や古くなった子実体に比較的よく見られるのはDrosophilidaeとPsychodidaeである。^[19] Deliciosi節の種は、しばしば双翅目の幼虫に寄生される。

L. deterrimusの子実体からは、以下の種が分離されている: ^[20]

• Ula sylvatica ( Pediciidae ): この非常に一般的なMicropezidae は、まったく異なる属と科に属する 70 種類以上の菌類から分離されました。その幼虫は、そのライフサイクルの非常に長い期間、通常 3 週間から 4 週間を子実体で過ごします。
• Mycetophila blanda (Mycetophilidae): Mycetophilidae は、通常、 Deliciosi節のミルクキャップ内で栽培されます。
• Mycetophila estonica ( Mycetophilidae ) : 1992 年に初めて記載された希少種で、Mycetophila blandaと近縁であり、ミルクキャップにもよく見られます。
• Mycetophila evanida (Mycetophilidae): Lactarius fulvissimusやRussula luteotactaなどの菌類で発見されました。
• Culicoides scoticus (ヌカカ科) : 菌類に見られる最も一般的なヌカカの一種で、20 種類以上の菌類に見つかっています。
• Mydaea corni : この種はイエバエ科に属し、現在までLactariusおよびRussulaの種にのみ発見されています。
• L. デテリムスには、ショウジョウバエ フネブリス、ショウジョウバエ ファレラータ、ショウジョウバエ トランスバーサ、ショウジョウバエ テストサセアなど、多くの異なるショウジョウバエが記録されています。^[21]
• Psychoda albipennis、Psychoda lobata、Tinearia alternataは菌類の子実体から分離されました。Psychoda lobataの幼虫は30属以上の広範囲の菌類から発生することが知られています。^[22]

夏と秋には、寄生性の子嚢菌類Hypomyces lateritius (別名Peckialla laterita )に侵された異常に発達したミルクキャップが時折見つかる。侵された子実体は、多かれ少なかれ変形しており、通常の子実体よりも肉質が硬くしっかりしているため、腐敗に強く、冬を越すことさえできる。子実体はひだを作らず、代わりにキャップの底が、最初は柔らかい白いハイフン菌類 (subiculum とも呼ばれる) に覆われる。初期には菌糸が密になり、白灰色を帯びる。子実殻は約 10～14 日後に形成される。子実殻はHypomycesやその他の子実体で、紡錘形の子嚢が形成される。L . deterrimusの他に、L. deliciosusおよびL. sanguifluusが侵される可能性があり、他のミルクキャップが侵されることはまれである。Hypomyces属菌の中でも、Hypomyces lateritius、H. ochraceus、H. rosellus、H. odoratusは、他の属の菌の子実体だけでなく、様々なミルクキャップやブリットルギルにも寄生します。^{[23] [24]}

Lactarius deterrimusは食用キノコだが、類似のL. deliciosusほど評価されていない。L. deliciosus はやや苦味があり、ウジ虫がわいていることが多い。^{[3] [12]} L. deliciosusと同様に、この菌類は主にバターや油で炒めて食べられるが、水で調理すると肉が非常に柔らかくなる。若い子実体は漬けたり、乾燥させて後で使うこともできる。^[25]この菌類はウジ虫がわいていることが多いため、熟練したキノコ採りでは若い子実体が好まれる。ミルクキャップを大量に食べると尿が赤く変色するが、これは全く無害であり、健康を損なう証拠にはならない。キノコの餌として摂取した赤色のアズレン化合物は、多かれ少なかれ尿とともに排泄される。^[2]

ミルクキャップの子実体は特徴的なオレンジ色の乳液（ラテックス）を持つ。オレンジ色の原因はグアイアネセスキテルペンである。セスキテルペンは3つのイソプレン単位からなるテルペンで、炭素原子は15個である。セスキテルペンは自然界に広く分布しており、昆虫の幼若ホルモンなど、植物だけでなく動物にも見られる。植物は昆虫に対する防御化合物としてセスキテルペンを使用する。いくつかの研究によると、セスキテルペンには抗生物質、抗癌剤、免疫刺激剤の効果があるという。^[26]

L. deterrimusの若い無傷の子実体は、脂肪酸ジヒドロアズレンエステルの形でセスキテルペノイドを持っています。黄色のジヒドロアズレンの約 85% はステアリン酸でエステル化され、約 15% はリノール酸でエステル化されています。子実体が損傷すると、遊離セスキテルペン、つまりジヒドロアズレンアルコールが酵素によって放出されます。酸化によって、黄色のアルデヒドデリシアル (1-ホルミル-6, 7-ジヒドロ-4-メチル-7-イソプロペニルアズレン)、紫色のアルデヒド ラクタロビオリン (1-ホルミル-4-メチル-7-イソプロペニルアズレン)、および青色のアルコール デテロール (1-ヒドロキシメチル-4-メチル-7-イソプロペニルアズレン) など、いくつかの生成物が生成されます。ミルクは最初は栗色ですが、さまざまな色素と混ざることで緑色に変色します。ジヒドロアズレンアルコールとデリシアルは不安定な化合物で、反応してさらに生成物を形成します。デリシアルは特にわずかに重合します。^[27]

• Lactarius属の種の一覧

• ウィキメディア・コモンズのラクタリウス・デテリムスに関連するメディア
• 写真とラテン語の原診断
• 真菌の生理活性化合物と医学的特性