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| クララモルニス | |
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| 化石材料はK. buchanani、cf. ? K. clarkiおよび UWBM 86871 種 に言及されている | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 鳥類 |
| 注文： | サギ目 |
| 家族： | †プロトプテルス科 |
| 亜科: | †トンサリナ科 |
| 属: | † Klallamornis Mayr & Goedert、2016 |
| タイプ種 | |
| クララモルニス・アビッサ マイヤー＆ゴーダート、2016年
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| 種 | |
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| 同義語 | |
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クララモルニスは、現代のウ、ヘビウ、カツオドリ、カツオドリに関連する大型の飛べない鳥類であるプロトプテルス科の絶滅した属である。この属には、 北米最大のプロトプテルス類が含まれていた。その化石は、マカ層、その上にあるピシュト層、ワシントン州のリンカーンクリーク層の始新世後期から漸新世後期の岩石。その生息時には、クララモルニスは北米大陸で最大のプロトプテルス類だった。この分類群に起因する最初の化石は1983年に収集されたが、属は2016年まで記載されていなかった。
クララモルニスは大型の外洋性 海鳥である。飛べないにもかかわらず、翼は頑丈で筋肉質であり、翼で推進する潜水への適応の結果である。[1]現代のペンギンとは遠い親戚であるにもかかわらず、 表面上は似ている。
この属の分類学は複雑で、発表されている3種のうち、K. buchananiとK. abyssaの2種は同義語の可能性がある。K . buchananiはごく最近この属に分類され、2021年までは関連属Tonsalaに分類されていた。? K. clarkiは暫定的にこの属に分類されている。? K. clarkiに分類された標本の1つは、発見された場所にちなんで以前の論文で一般に「ウィスキークリークプロトプテリッド」というニックネームが付けられており、プリアボニアン期より古くさかのぼる、最も古い既知のプロトプテリッドである可能性がある。
クララモルニスは、北太平洋にケルプの森が出現し、太平洋北西部の海岸沿いで火山活動が再開したことを特徴とする地球規模の寒冷化の時期に出現し、その地域に火山島の連なりを形成し、大型の飛べない鳥の繁殖に最適な環境を作り出した。北太平洋で最も初期のクジラ類の一部、大型の半水生デスモスチルス類、およびその近縁種であるトンサラ類やオリンピダイス類と共存していた。
語源
属名のKlallamornisは、オリンピック山脈の地域に起源を持つKlallam文化にちなんで付けられました。この地域のPysht層とMakah層に関連する地形から、この属の最初の特定された遺跡が発見されました。[2]
歴史
研究の歴史
初期の発見と研究
クララモルニスの化石は、プロトプテリド類の最も古い化石の一つであり、この属に属する標本が新種またはプロトプテリド類の新属として認識されたのは2000年代初頭のことである。1983年、K. buchananiの標本の1つがジェームズ・L・ゴーダートによって収集された。[3] 2002年、ジェームズ・L・ゴーダートによって収集された、最も古いプロトプテリド類の一つである「ウィスキークリーク・プロトプテリド」（UWBM 86869）や、別の部分骨格、マカ層の若いジャンセンクリーク層から分離された足根中足骨を含む最初の回収標本が、ゴーダートとジョン・コーニッシュによって、1種または数種の未記載種のプロトプテリド類の化石であると特定された。[4]
2011年、ガレス・J・ダイク、シア・ワン、マイケル・B・ハビブは、漸新世のピシュト層UWBM 86875から発見された比較的保存状態の良い部分的な骨格に基づいて、大型プロトプテリド類の新種をトンサラ・ブチャナニと記載した。これはトンサラ属で記載される2番目の種である。彼らはホロタイプとともに、新しく記載された種を、ゴダートがマカ層で収集した3つの不確定なプロトプテリド類の標本と呼んだ。[3] 2015年に、ゴーダート、ジェラルド・マイヤー、オラフ・フォーゲルは、ウィスキークリークのプロトプテリドとホロタイプの間に500万年の経過があったことと、いくつかの形態学的特徴からTonsala buchananiはTonsalaのタイプ種であるT. hildegardaeとは属レベルで異なることを考慮して、 Tonsala buchananiに関連する化石は複数の種を代表する可能性があると推測した。[5]
属の説明
2016年、GoedertとMayrは、プロトプテルス類の新属と新種2種を記載した。新属のタイプ種であるKlallamornis abyssaは、1991年にGoedertによって収集され、 SMF Av 610で、ピシュト層の後期漸新世のものと年代測定された部分骨格に基づいている。他の2つの標本、すなわち、それぞれ1988年にGoedertによって、1985年にMJ Berglundによってマカ層のジャンセンクリーク部層から収集された、孤立した断片的な脛足根骨と烏口骨は、この属に言及されている。そして、暫定的に割り当てられた? Klallamornis clarkiは、はるかに大きいが、1988年にRL Clarkによってマカ層のジャンセンクリーク部層で収集された足根中足骨からのみ知られている。この論文では、彼らは標本をT. buchananiに分類することと種をTonsala属に分類することに対してさらなる懸念を表明し、さらなる行動はとらなかったものの、ウィスキークリークのプロトプテリドがK. clarkiの別の標本である可能性について考察した。[2]
最近の作品
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クララモルニスの遺骨が発見された場所。[2] [6]最近では、 Mayr と Goedert がTonsala buchananiに関連する化石を再検討し、それらの化石はKlallamornisに近い動物のものであると結論付け、この種をKlallamornis buchananiとして再統合した。彼らはまた、この属にいくつかの新しい標本を挙げた。彼らはK. buchanani からホロタイプ以外の言及された資料をすべて取り除き、同じ堆積物から採取された別の標本を挙げた。3 つの新しい標本が ? K. clarkiに割り当てられ、Whiskey Creek の plotopterid は暫定的に cf ? Klallamornis clarkiと同じ種に分類された。彼らはかつてK. buchananiに帰属されていた別の標本に基づいて、別の未記載種を暫定的にこの属に分類したが、その標本はcf. Olympidytesとして属するか、新しい属に属する可能性もあると指摘した。クララモルニスまたはオリンピダイテス。[6]
説明
一般的な文字
クララモルニス属は、アメリカ大陸で最大の3種のプロトプテリクス科魚類から構成され、最大のものは、始新世後期から漸新世前期にかけて生息していたK. clarkiで、日本に生息する巨大なプロトプテリクス科魚類のhokkaidornisとCopepteryxに次いで小型である。[2]
肩甲骨はTonsalaのものよりも尾部が広く、背縁がより湾曲しており、切頂尾縁は北海道産のように外側ではなく内側を向いていた。烏口骨には楕円形を向いた鉤状の外側突起があり、それと胸骨関節面の間の角度はCopepteryxのものよりも急であった。胸骨端には後者の属にある狭い棘がなかった。椎骨には現代のスズキ科やウ科に存在する共骨化した靭帯がなかった。K . abyssaの大腿骨の頑丈さはTonsala hildegardaeと日本のより大きな属の大腿骨の中間であった。脛足根骨はオリンピダイト類よりも顆間窩が広く、内側顆が低く、橋腱上筋が狭かった。[2]
ペンギンとの類似点
プロトプテリッドペンギンは、ニュージーランドのワイマヌ [7] やセキワイマヌ [8]、南極のクロスバリア [9] などの現代の南太平洋のペンギンの祖先とほぼ同時期に、北太平洋で進化し多様化しました。類似点があるにもかかわらず、それらは2つの異なる系統に属していることが実証されており、プロトプテリッドペンギンはウやヘビウと関連があり、ペンギンの祖先はミズナギドリやアホウドリと関連がありました[10]。特に、ペンギンの祖先は、現代のペンギンやプロトプテリッドペンギンが陸上でとる直立姿勢を可能にする膝蓋骨を欠いていた可能性が高いです。 [1]
いずれにせよ、それらは骨格学的に非常によく似ており、特に翼で推進する潜水、遠洋での生活様式、[11] [2]胃石の使用[4]、脳の構造[12]への適応を共有している点で類似しています。また、特に前肢の形状において、絶滅した飛べないウミスズメ類、例えばドクウミガラスやマンカラとも類似点があります。[3]これらの適応は今日では収斂進化の注目すべき例であると考えられており、これは飛べない海鳥のさまざまな系統において、深海での足で推進する潜水よりもエネルギー効率の高い、翼で推進する潜水へのより優れた適応の必要性によって引き起こされたものです。 [1]
分類
左から右へ：ブラントウ、オーストラリアヘビウ、コペプテリクス・ヘキセリスの骨格復元図、コウテイペンギン、オオウミスズメ。現代のペンギンや絶滅した飛べないウミスズメとの類似点があるにもかかわらず、[11]クララモルニスのようなプロトプテリクス科の動物は、今日ではウやヘビウに近いと考えられています。[2] [6]
過去には、プロトプテリド科は、現代のペンギンとその祖先を含む系統群であるスペンシス科と関連があると示唆されていたが、 [11] [12]現在では、現代のウやヘビを含む系統群の姉妹群、またはナマズ目の姉妹群のいずれかであると広く理解されている。 [13 ] [5] [2]現在受け入れられている系統発生では、この科は後者の仮説に従っている。[1]
プロトプテルス科の中で、クララモルニスは、オリンピダイテス、トンサラ、コペプテリクス、ホッカイロザルニスなど、トンサリナ亜科に属する大型種に属し、主に大きさと足根中足骨の遠位血管孔の縮小によって区別される。[14]
トンサリナエ亜科では、クララモルニス属には2つの関係が考えられている。1つは、クララモルニス属とオリンピダイテス属の脛足根骨に遠位血管孔が存在しないことから、これらを姉妹種とみなすというものである。この説は現在は支持されていないが、大腿骨の形状が似ているなど、他の特徴がオリンピダイテス属を結びつけているようだ。[2] 2つ目は、後の分岐分析で支持されたものであり、[14]クララモルニスはその大きさから、日本の大型分類群であるホッカイロザルやコペプテリクス[2]とより近縁であると考えられており、次のようにこれらと分岐している可能性がある。[14]
この属の中で、K. abyssaとK. buchanani は同義語かもしれないが、トンサリン亜科のプロトプテリド類でのみ巨大化が進化したと仮定すると、より大きな亜種である? K. clarki は日本の巨大化種と近縁であると考えられている。 [6] K. buchananiとK. abyssaの化石の少なさと保存状態の悪さから、? K. clarkiのこの属への割り当ては暫定的なものであり[2]、正確な特徴によって裏付けられていない。[6]
種
クララモルニス・アビッサ
K. abyssaはKlallamornis属のタイプ種である。アメリカ大陸で2番目に大きいプロトプテリド科の動物で、Hokkaidornisより30%小型であった。本種は3つの標本から知られている。そのうち1つはホロタイプであるSMF Av 610で、これは漸新世後期のピシュト層から発見された不完全な骨格である。もう1つは、脛足根骨と烏口骨の2つの孤立した損傷した骨である。これらはいずれもマカ層のより古いジャンセンクリーク層から発見され、始新世後期から漸新世前期のものである。[2]
種小名の「アビッサ」は、ホロタイプが発見された深海の地層にちなんで名付けられた。[2]
クララモルニス・ブチャナニ
K. buchananiはKlallamornis属の最小種である。2021年まではTonsala属とされていた。この種は、ホロタイプである部分的な頭蓋後骨格 UWBM 86875 を含む 2 つの標本から確実に知られている。いずれも漸新世後期のPysht 層から出土している。大腿骨はK. abyssaのものよりも短かったが、この大きさの違いは性的二形性によるものである可能性がある。2 つの種を明確に区別することは難しく、主に大腿骨の特徴、特に外側顆の尾部にあるより真っ直ぐな骨幹と広い内側縁の存在によって区別される。ただし、2 つの種が同義である可能性もある。[6]
種小名のbuchananiは、クララム湾の故人であり、いくつかの標本を収集して機関に寄贈したウィリアム・「ビル」・ブキャナンに敬意を表して名付けられた。[6]
?クララモルニス・クラーキ
? K. clarkiはKlallamornis属に含まれる最大かつ最もよく知られた種であり、知られているアメリカ産のプロトプテリド類の中では最大で、日本の同属種である Hokkaidornis より 20% 小さい。Klallamornis属への包含は、化石の少なさと、準型の椎骨を除いてK. abyssaの標本との重複がないため、推測に過ぎない。5つの標本が知られている。そのホロタイプLACM 129405、左足根中足骨、暫定的にパラタイプとされている SMF Av 612 、断片的な骨盤と 2 つの付随する椎骨（前者は北海道産のものといくつかの類似点がある） 、[2]および断片的な上腕骨[6] は、すべてマカ層のジャンセンクリーク層の始新世後期から漸新世前期の岩石から採集された[2] 。また、リンカーンクリーク層の始新世後期から漸新世前期の岩石から採集された 2 つの標本（胸椎に関連する上腕骨の断片と孤立した胸椎）も採集された。上腕骨はトンサラおよび UWBM 86871の上腕骨と類似していた。[6]
種小名のclarkiは、ロサンゼルス郡立博物館の故博物館技術者RLクラークに敬意を表して名付けられた。[2]
ウィスキークリークのプロトプテリド
標本 UWBM 86869 は、文献では「ウィスキー クリークのプロトプテリド」と呼ばれることが多く、北米大陸で知られる最古かつ最大のプロトプテリドの一種である。[4]現在、暫定的に ? Klallamornis clarkiと呼ばれている。ウィスキー クリーク付近のマカ層の始新世後期の地層で発見され、原始的なフォカビスよりも古い可能性があるが、その大型のためだけに ? K. clarkiと呼ばれた。この種から知られている物質は標本と重複していないためである。その関係にかかわらず、この標本は、大型化がプロトプテリドの進化の初期に達成されたことを示し、[6]最も新しい既知のプロトプテリドである日本の中新世の 小型のPlotopterumとは対照的である。[15]
参照クララモルニスまたはオリンピディテス類義語
暫定的にこの属に分類される、かなり完全な標本 UWBM 86871 は、オリンピダイテス属にも属する可能性があり、少なくとも新種である可能性が高い。この標本は、マカ層のジャンセンクリーク部層の、始新世後期から漸新世前期の岩石で発見され、同じ堆積物で見つかった孤立した右上腕骨も同じ種に属する可能性がある。大腿骨はK. buchananiのものよりわずかに短く、近位端が狭く、外側顆があった。足根中足骨86870 も同じ種に属する可能性がある。[6]
古生物学
古環境
プロトプテリッド類の急速な進化と多様化は、始新世末期から漸新世初期にかけて北太平洋で起きた大規模な気候・環境変化によって説明できる。沈み込みによる火山活動によってワシントン州とオレゴン州の海岸沿いに沖合の火山島が出現し、大型海鳥の自然繁殖地が生まれた。そこでは鳥たちは自分や幼鳥を大陸の捕食者にさらすことなく巣を作ることができた。ケルプの出現と多様化によって北太平洋沿岸にケルプの森が形成され、生産性が高く栄養豊富な環境が生まれ、プロトプテリッド類の多様化に有利だった可能性がある。[6]
クララモルニスの化石は、その近縁種であるトンサラとオリンピディテスと同じ堆積層で発見されることが多い。[4] [2]クララモルニス・アビサとK.ブチャナニが採集されたピシュト層の堆積層からは、数種の初期のクジラ類が発見されており、[4]幹ヒゲクジラ類のBorealodon osedax [16]やSitsqwaik cornishorum [ 17]、エチオセティッド類のFucaia goedertorum [18]などである。この層からは、大型デスモスチル類のBehemotops proteus [19]や初期のアザラシのPinnarctidion bishopiも知られている。[20]現代の属Calidris [4]に似た小型の海岸鳥類も同じ地層で発見されており、初期のミズオカミ類であるMahakala miraeは、その下のMakah層から知られている。[14]
近縁種のトンサラと同様に、ピシュト層のクララモルニス・ブチャナニの腐敗した死骸は、骨を食べる虫オセダックスによって食べられた。この属は、現在ではクジラのような大型海洋哺乳類の死骸を食べることでのみ知られている。[21]
胃石の使用
ウィスキークリークのK. buchananiやK. abyssaの模式標本に関連して発見された小石は、クララモルニスが、現代のペンギン[4]やその近縁種のオリンピダイトス[2]のように、まだ理由は不明だが、胃石として小石を摂取していた可能性があることを示している。プロトプテリッド科や現代のペンギンが胃石を使用する理由はまだ不明であるが[4] 、現代のペンギンが小石を飲み込むのは、食物を砕いてすりつぶすことで消化を助けるため、水中で自身の体重を支えて浮力を調節するため、胃の寄生虫を排除するため、または脱皮や繁殖による長い絶食期間中に胃が萎縮するのを防ぐためである、と提唱する者もいる。[22]
絶滅
? K. clarki のような大型のプロトプテリッド類は、後期漸新世の太平洋北西部の化石記録から姿を消し、後期漸新世のアメリカのプロトプテリッド類の標本を多数産出しているピシュト層から発見された既知の標本は、いずれもK. abyssaよりも大型ではなかった。海洋温度の地球規模変動と、彼らが営巣していた沖合の火山島の浸食が、大型の、そして最終的にはすべての属のプロトプテリッド類の絶滅を引き起こした可能性がある。[6]また、 EnaliarctosやPinnarctidionのような初期のアザラシが北太平洋に多様化することで起こった捕食と食物や隠れ場所の競争が、プロトプテリッド類の生存に悪影響を及ぼした可能性も示唆されている。[4] [2]カリフォルニアの後期中新世の堆積物では、マンカリーナ科またはルーカス・オークスと呼ばれる別の無関係な飛べない海鳥の系統に置き換えられました。[23]
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