アロメトリー

象の骨格

フクロネコ（Dasyurus maculatus）の骨格。ゾウの骨が相対的に太いのは、アロメトリースケーリングの一例である。

アロメトリー（古代ギリシア語ἄλλος állos「他の」、μέτρον métron 「測定」）は、体の大きさと形^{[ 1 ]} 、解剖学、生理学、行動^{[ 2 ]}の関係を研究するもので、1892年にオットー・スネル^{[ 3 ]}、1917年にダーシー・トンプソンが『成長と形態について』^{[ 4 ]}で、 1932年にジュリアン・ハクスリー^{[ 5 ]}によって初めて概説された。

アロメトリーは、特に統計的形状解析における理論的発展や、生物の体の各部位の成長速度の差異への実用的応用において、よく知られた研究である。応用例の一つとして、様々な昆虫種の研究があり、体全体のサイズのわずかな変化が、脚、触角、角などの付属肢の寸法の巨大かつ不均衡な増加につながることがある（例：ヘラクレスオオカブト）。^{[ 6 ]} 2つの測定量間の関係は、しばしばべき乗則方程式（アロメトリー方程式）で表され、顕著なスケール対称性を表す。^{[ 7 ]}

${\displaystyle y=kx^{a},}$

または対数形式で、

${\displaystyle \log y=a\log x+\log k,}$

または同様に、

${\displaystyle \ln y=a\ln x+\ln k,}$

どこ${\displaystyle a}$は、法則のスケーリング指数です。データからこの指数を推定する方法としては、主軸回帰や縮小主軸回帰などのタイプ2回帰が挙げられます。これらの回帰は、独立変数（例えば、対数体質量）の誤差分散を考慮しない最小二乗回帰とは異なり、両方の変数の変動を考慮します。その他の方法としては、測定誤差モデルや特定の種類の主成分分析などがあります。

アロメトリー方程式は、微分方程式の解としても得られる。

$\displaystyle {\frac {dy}{y}}=a{\frac {dx}{x}}.}$

アロメトリーは、物体の寸法の比率に基づいて形状の違いを研究することが多い。大きさは異なるが形状が共通の2つの物体は、寸法の比率が同じである。例えば、成熟するにつれて成長する生物を考えてみよう。その大きさは年齢とともに変化するが、形状は似ている。個体発生アロメトリーの研究では、トカゲやヘビがモデル生物としてよく用いられる。これは、出生後または孵化後に親の世話がなく、幼体期と成体期の間で体の大きさが大きく異なるためである。トカゲは、個体発生中にアロメトリーの変化を示すことが多い。^{[ 9 ]}

成長に焦点を当てた研究に加えて、アロメトリーは、特定の年齢（および性別）の個体間の形状の変動も調べます。これは静的アロメトリーと呼ばれます。^{[ 10 ]}種間の比較は、種間または進化的アロメトリーを調べるために使用されます（系統発生的比較方法も参照）。

等尺性スケーリングとは、成長中または進化の過程でサイズが変化する際に比例関係が維持される現象です。例としてカエルが挙げられます。変態後の数週間という短い期間を除いて、カエルは等尺的に成長します。^{[ 12 ]}したがって、脚の長さが体の長さと同じカエルは、カエル自体のサイズが著しく大きくなっても、生涯を通じてその関係を維持します。

等尺性スケーリングは平方立方則によって支配されます。等尺的に長さが2倍になる生物は、利用できる表面積が4倍になる一方で、体積と質量は8倍になります。これは生物にとって問題となる可能性があります。上記の例では、動物は生物学的に活性な組織を8倍支えることになりますが、呼吸器官の表面積は4倍にしか増加していないため、スケーリングと物理的要求の間にミスマッチが生じます。同様に、上記の例の生物は、脚で支える質量が8倍になりますが、骨と筋肉の強度は断面積に依存しており、断面積は4倍にしか増加していません。したがって、この架空の生物は、小さいバージョンの2倍の骨と筋肉の負荷を受けることになります。このミスマッチは、小さいときに「過剰に構築」するか、成長中に比率を変えることによって回避できます。これをアロメトリーと呼びます。

等尺性スケーリングは、スケーリング研究において帰無仮説として用いられることが多く、「等尺性からの逸脱」は、生理学的要因が異成長を促している証拠とみなされる。

アロメトリースケーリングとは、等長性から逸脱するあらゆる変化のことです。ガリレオが著書『2つの新科学に関する対話』で論じた古典的な例は、哺乳類の骨格です。骨格構造は、体の大きさに比べて、体の大きさに比べてはるかに強く頑丈になります。^{[ 13 ]}アロメトリーは、多くの場合、体質量または体長（吻端から総排泄孔までの長さ、全長など）に基づくスケーリング指数で表されます。完全にアロメトリースケーリングする生物では、体積に基づくすべての特性は体質量に比例して変化し、表面積に基づくすべての特性は質量の2/3乗に比例して変化し、長さに基づくすべての特性は質量の1/3乗に比例して変化します。たとえば、統計分析の結果、体積に基づく特性が質量の0.9乗に比例することがわかった場合、その値は等長性によって予測される値よりも小さいため、これは「負のアロメトリー」と呼ばれます。逆に、表面積に基づく特性が質量に対して 0.8 乗でスケーリングする場合、その値は等長成長によって予測される値よりも高くなり、その生物は「正のアロメトリー」を示すと言われます。正のアロメトリーの例の 1 つは、オオトカゲ科 ( Varanidae ) の種に見られ、体が大きい種ほど四肢が相対的に長くなっています。^{[ 14 ]}同じことは、例えばマスキーなどの魚にも当てはまり、その体重は体長の約 3.325 乗で増加します。^{[ 15 ]} 30インチ (76 cm)のマスキーの体重は約8 ポンド (3.6 kg)ですが、40 インチ (100 cm)のマスキーの体重は約18 ポンド (8.2 kg)なので、体長が 33% 長くなると体重は 2 倍以上になります。    

等尺性または異尺性が存在するかどうかを判断するには、データを比較するための変数間の期待される関係を決定する必要があります。これは、データセットのスケーリング関係が期待される関係（等尺性に従うものなど）から逸脱しているかどうかを判断する上で重要です。次元解析などのツールを使用すると、期待される傾きを決定するのに非常に役立ちます。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}この「期待される」傾きは、スケーリング変数が他のものと比較されるため、異尺性を検出するために不可欠です。質量が長さに対して傾き5でスケーリングすると言っても、等尺性傾きが3であることを知っていなければあまり意味がありません。この場合、質量は非常に速く増加していることを意味します。たとえば、Hill 1950 ^{[ 19 ]}によって提案され、Wilson 2000 ^{[ 20 ]}によって解釈された幾何学的相似モデルによれば、異なるサイズのカエルは同じ距離をジャンプできるはずですが、実際には、大きなカエルの方がより長い距離をジャンプします。

科学で収集されたデータはきれいに直線状に並ばないため、データ変換が役立ちます。また、データで何が比較されているかを覚えておくことも重要です。頭の長さと頭の幅などの特性を比較すると、頭の長さと体の長さを比較した場合とは異なる結果が得られる可能性があります。つまり、異なる特性は異なるスケーリングを示す可能性があります。^{[ 21 ]}スケーリングで収集されたデータなどの分析の一般的な方法は、対数変換を使用することです。

アロメトリーを研究するために対数変換を使用すべき理由は、生物学的理由と統計的理由の 2 つあります。対数-対数変換は、数値を幾何学的領域に配置し、スケールや測定単位に関係なく、比例偏差が一貫して表現されるようにします。生物学では、多くの生物学的現象 (成長、生殖、代謝、感覚など) が基本的に乗法的なものであるため、これは適切です。^{[ 22 ]}統計的には、両方の軸を対数で変換してから線形回帰を実行することが有益です。これによりデータセットが正規化され、直線の傾きを使用して傾向を分析しやすくなります。^{[ 23 ]}データを分析する前に、分析と比較するための直線の予測傾きを用意することが重要です。

データが対数変換され、線形回帰された後、比較には、95% 信頼区間を使用した最小二乗回帰または縮小主軸分析を使用できます。 2 つの分析で異なる結果が得られる場合もありますが、多くの場合、同じです。 期待される傾きが信頼区間外にある場合、アロメトリーが存在します。 この架空の動物の質量が、統計的に有意な値である傾き 5 でスケーリングされた場合、この動物の質量は期待値と比較して非常に速くスケーリングされます。これは正のアロメトリーでスケーリングされます。 期待される傾きが 3 で、実際にはある生物の質量が 1 でスケーリングされた場合 (この傾きが統計的に有意であると仮定)、負のアロメトリーになります。

例

動物の質量と特徴的な長さの関係の期待される傾きを求めるには（図を参照）、y軸の質量の単位（M）をx軸の長さ（L）の単位で割ります。L ³ / L の両対数グラフの期待される傾きは 3（${\displaystyle {\frac {\log _{10}\mathrm {L} ^{3}}{\log _{10}\mathrm {L} }}=3}$これは直線の傾きです。

別の例として、力は筋肉の断面積 (CSA) に依存し、これは L ²です。力を長さと比較する場合、予想される傾きは 2 です。あるいは、この分析はべき乗回帰で実行することもできます。データ間の関係をグラフにプロットします。これをべき乗曲線に当てはめます (統計プログラムによっては、複数の方法があります)。すると、y = Zx ^{n の}形式の方程式が得られます。ここで、nは数値です。この「数値」は、データポイント間の関係です。この分析形式の欠点は、統計分析を行うのが少し難しくなることです。

多くの生理学的および生化学的プロセス（心拍数、呼吸数、最大繁殖率など）はスケーリングを示し、主に動物の表面積と質量（または体積）の比率に関連しています。^{[ 7 ]}個々の動物の代謝率もスケーリングの対象となります。

生物の質量と密度は、流体中における生物の運動に大きな影響を与えます。例えば、微小な生物は鞭毛を使って懸濁した流体中を効率的に移動できますが、その対極にあるシロナガスクジラは、同じ媒体中の細菌と比べて、流体の粘度に対する質量と密度がはるかに大きいのです。流体が生物の外部境界とどのように相互作用するかは、流体中を移動する上で重要です。流線型の遊泳生物の場合、抵抗または抗力が生物の性能を決定します。この抗力または抵抗は、2つの異なる流れパターンで見ることができます。1つは層流で、生物が通過した後も流体は比較的乱れません。もう1つは乱流で、流体は生物の周囲を大まかに流れ、渦を生成して生物の推進力または運動量からエネルギーを吸収します。スケールも流体中を移動する際の運動に影響を与えます。なぜなら、生物を推進し、運動量によって速度を維持するために必要なエネルギーが関係するからです。体サイズ1グラムあたりの酸素消費量は、体サイズが大きくなるにつれて一貫して減少する。^{[ 41 ]}

一般的に、より小さく流線型の生物は層流（R  <  0.5×10⁶）を生成するのに対し、より大きく流線型の生物は乱流（R  >  2.0×10⁶）を生成します。^{[ 19 ]}また、速度（V）の増加は乱流を増加させ、これはレイノルズ方​​程式 を使用して証明できます。しかし、自然界では、 15ノットで移動する6フィート6インチ（1.98m ）のイルカのような生物は、層流に適したレイノルズ数（ R = 10⁷ ）を持っていませんが、自然界で層流を示します。GA Stevenは、海中の燐光活動が高いときに、イルカが15ノットで船の横を移動し^、 1本の光の軌跡を残す様子を観察し、記録しました。寄与する要因は次のとおりです。   

• 生物の表面積と、生物が生息する体液への影響。
• 流体中を移動する生物の速度は、その生物の周囲の流れの力学を変化させる。速度が増加するにつれて、層流においては生物の形状がより重要になる。
• 流体の密度と粘度。
• 生物の全長は、生物の前方2/3の表面積だけでも抗力に影響を与えるため、生物の全長よりも重要となる。

流体中をほぼ流線型の固体が移動する際の抵抗は、次の式で表すことができます。C _fρ (全表面積) V ² /2、^{[ 19 ]}ここで、

V = 速度

ρ = 流体の密度

C _f = 1.33 R − 1 (層流)

R =レイノルズ数

レイノルズ数RはR = VL / νで与えられ、ここで：

V = 速度

L = 生物の体軸長

ν =動粘度（粘度／密度）

注目すべきレイノルズ数：

R < 0.5百万 = 層流閾値

R > 200万 = 乱流閾値

スケールは、流体中の生物のパフォーマンスにも影響を与えます。これは、呼吸と生存のために大気中の酸素に依存する海洋哺乳類やその他の海洋生物にとって非常に重要です。スケールは、生物が効率的に推進できる速度や、潜水できる時間と深さに影響を与える可能性があります。心臓の質量と肺の容積は、スケールが代謝機能と効率にどのように影響するかを決定する上で重要です。

水生哺乳類は、他の哺乳類と同様に、体の大きさに比例した心臓を持っています。一般的に、哺乳類の心臓は体全体の質量の約0.6%を占めています。$心臓重量 = 0.006 M^1.0$ここで、Mは個体の体重である。^{[ 41 ]}哺乳類では肺容量も体重に直接関係している（傾き = 1.02）。肺の容量は体重1kgあたり63mlで、安静時の一回換気量は肺容量の1/10である。さらに、酸素消費量に対する呼吸コストは、次のオーダーでスケーリングされる。${\displaystyle M^{0.75}}$^{[ 41 ]}これは、 哺乳類は大きさに関係なく、呼吸器系と循環器系が同様のスケールで、血液の相対量も同じ（体重の約5.5%）であることを示しています。これは、同様の構造を持つ海洋哺乳類の場合、体長1つ分移動するのに同じ労力がかかるため、大型の個体の方が効率的に移動できることを意味します。例えば、大型のクジラは海を長距離移動しても休息のために止まることはありません。体が大きいほど代謝コストが低くなります。^{[ 41 ]} これは陸上動物や飛行動物にも当てはまります。小型の動物は大型の動物よりも単位体重あたりの酸素消費量が多くなります。大型動物の代謝上の利点により、大型の海洋哺乳類は小型の海洋哺乳類よりも長時間潜水することが可能になります。心拍数が低いということは、大型動物はより多くの血液を運ぶことができ、血液はより多くの酸素を運ぶことを意味します。哺乳類の修復コストが${\displaystyle M^{0.75}}$これは、体格が大きいことが有利であることを示している。簡単に言えば、体の大きなクジラは、体の小さなクジラよりも多くの酸素を蓄えることができ、同時に代謝に必要なエネルギーも少なくて済むということだ。

長距離移動や深海潜水には、優れた持久力と、効率的な速度で移動し、層流を作り出して抵抗と乱流を低減する効率的な方法の両方が不可欠です。海水が流体である場合、クジラなどの大型哺乳類は中性浮力によって長距離移動が容易になり、その質量は海水の密度によって完全に支えられます。陸上では、動物は重力の影響に対抗するために、移動中にエネルギーの一部を消費しなければなりません。

鳥などの飛行生物も流体中を移動していると考えられています。同様の形状の鳥を比較すると、予想通り、大型の個体は1kgあたりの代謝コストが低いことがわかっています。鳥は羽ばたきの頻度にもばらつきがあります。体質量あたりの翼の大きさによる補償に加えて、大型の鳥は羽ばたきの頻度も遅いため、小型の鳥よりも高い高度、長い距離、そして速い絶対速度で飛行することができます。揚力に基づく移動の力学と流体力学により、鳥の代謝コストと速度はU字型の曲線を描きます。空気を流体として飛行する場合、最低速度と最高速度では代謝コストが高くなります。一方、昆虫などの小型生物は、移動している流体（空気）の粘性から利益を得ることができます。タイミングよく羽ばたけば、前の羽ばたきからエネルギーを効率的に取り込むことができます（Dickinson 2000）。この形態の航跡捕捉により、生物は流体または生物自身によって流体内に生成された渦からエネルギーを再利用できます。この同じタイプの航跡捕捉は水生生物にも発生し、あらゆるサイズの生物に見られます。この流体移動のダイナミクスにより、比較的小さい生物は流体の影響をより大きく受けることができるため、有利になります。^{[ 41 ] [ 42 ]}

アロメトリーエンジニアリングとは、グループ内またはグループ間のアロメトリー関係を操作する方法である。^{[ 43 ]}

ベッテンコートらは、都市と生物の間には類似した概念やメカニズムが数多く存在すると主張し、都市の観察可能な特性と都市の規模との間に多くのスケーリング関係があることを示した。GDP、「超創造的」な雇用、発明家の数、犯罪、疾病の蔓延^{[ 25 ] 、さらには歩行者の歩行速度[ 44 ]}も都市の人口に比例して増加する。この現象は都市スケーリングと呼ばれている。都市におけるアロメトリーの存在に関する理論的説明では、さまざまなメカニズムが提案されている。ベッテンコートのモデルは、予算制約の下での人口規模に対する社会的相互作用の二次的な増加から超線形スケーリングが生じることを示唆している^{[ 45 ]}。ゴメス＝リエバノらは、都市に見られる多様で補完的な要因（または能力）の組み合わせから生じる出力の指数関数的な増加と超線形スケーリングが結び付けられ、それが都市の規模に比例して対数的に増加するという別のメカニズムを提案した^{[ 46 ] 。}

異成長法則の例をいくつか挙げます。

• クレイバーの法則、代謝率$q0$体重に比例する${\displaystyle M}$持ち上げられた${\displaystyle 3/4}$力：

$\displaystyle q_{0}\sim M^{\frac {3}{4}}}$

• 呼吸と心拍数${\displaystyle t}$どちらも体質量に反比例する${\displaystyle M}$持ち上げられた${\displaystyle 1/4}$力：

$t\sim M^{-{\frac {1}{4}}}}$

• 物質移動接触領域${\displaystyle A}$および体重${\displaystyle M}$:

${\displaystyle A\sim M^{\frac {7}{8}}}$

• 最適な巡航速度と${\displaystyle V_{opt}}$飛行物体（昆虫、鳥、飛行機）と質量${\displaystyle M}$パワーに引き上げられた${\displaystyle 1/6}$:

${\displaystyle V_{\text{opt}}\sim M^{\frac {1}{6}}}$

動物の体質量と体サイズを決定する要因は数多くあります。これらの要因は進化的なスケールで体サイズに影響を与えることが多いですが、食料の入手可能性や生息地の広さといった条件は、種にずっと速く影響を与える可能性があります。その他の例としては、以下のようなものがあります。

• 生理学的設計

基本的な生理学的構造は、特定の種の大きさに影響を与えます。例えば、閉鎖循環系を持つ動物は、開放循環系または循環系を持たない動物よりも大きくなります。^{[ 24 ]}

• 機械設計

機械設計によって、種の最大許容サイズが決まる場合もある。管状の内骨格を持つ動物は、外骨格や静水圧骨格を持つ動物よりも大きくなる傾向がある。^{[ 24 ]}

• 生息地

動物の進化における生息地は、その大きさを決定する最大の要因の1つです。陸上では、その地域の上位種の体重と利用可能な陸地面積の間には正の相関関係があります。^{[ 47 ]}しかし、どの地域にも「小型」種がはるかに多く存在します。これはおそらく生態学的条件、進化的要因、および食料の入手可能性によって決定されます。少数の大型捕食動物の個体群は、生存するために多数の小型の獲物に依存しています。水生環境では、最大の動物は重力による重量制限が要因となる陸上の動物よりもはるかに大きな体重を持つことができます。^{[ 19 ]}

• バイオマス配分― 植物生物学における概念 
• 生体力学― 生物システムの力学を研究する学問 
• 体型丸み指数– ウエスト周囲径と身長に基づいた体型スケール 
• 比較生理学― 生物の機能的特性の多様性を研究する学問 
• 頭蓋骨の進化的アロメトリー― 哺乳類の頭蓋骨の形状における進化傾向に関する理論 
• 進化生理学― 生理学的特性の進化的変化の研究 
• 生態学の代謝理論– 代謝と生態学における観察パターンに関する理論 
• 系統発生比較法– 進化生物学における方法 
• べき乗則– 2つの量間の関数関係（スケーリング法則とも呼ばれる） 
• レンシュの法則– 性差による体格変化に関する生物学的法則 
• 樹木の異形成長– 樹木の主要な特徴寸法間の定量的関係 
• 都市のスケーリング― 都市特性と都市人口規模の定量的関係
• 機能形態学― 生物学における形態と機能の関係を研究する学問

• FDAによるヒト等価用量推定に関するガイダンス（ 2009年5月11日、 Wayback Machineにアーカイブ済み）（新薬の「ヒト初回投与」臨床試験向け）