ハルキエリ科

1995年にコンウェイ・モリスとピールは、化石の特徴と1990年代初頭の分子系統学の研究（ DNAとRNAへの系統解析の応用）の両方に基づいた系統樹を発表しました。^{[ 16 ]}

• カンブリア紀初期の岩石から発見されたシフォゴヌチティス類は、他のすべてのグループの「姉妹」グループであった。^{[ 16 ]}これらは孤立した断片からのみ知られている。^{[ 17 ]}
• 初期のハルキエリア類は軟体動物の「姉妹」グループ、つまりかなり近縁な共通祖先の子孫であった。彼らによれば、この関係は、ほとんどの研究者がハルキエリア類が持っていたと想定していた筋肉質の足によって裏付けられているという。^{[ 16 ]}
• 別のハルキエリア科の属であるThambetolepis / Sinosachitesは環形動物の「大叔母」であり、Wiwaxia は環形動物の「叔母」であった。ハルキエリア科とWiwaxiaの近縁関係の主張は、両グループの骨片が 3 つの同心円状のゾーンに分かれていることに基づいていた。Wiwaxia と環形動物の近縁関係は、Butterfield (1990) がWiwaxiaの骨片と多毛類環形動物の剛毛の間に見出した類似性に基づいていた。Canadiaは、広く多毛類であると認められているバージェス頁岩の化石である。 ^{[ 16 ] [ 18 ]}
• コンウェイ・モリスがグリーンランドのシリウス・パッセット化石層で発見したハルキエリア・エヴァンジェリスタは、腕足動物の「姉妹」グループであった。腕足動物は、現代の形態では二枚貝の殻を持つが、筋肉質の柄と独特の摂食器官である触手冠を持つ点で軟体動物とは異なる。腕足動物の剛毛は環形動物の剛毛に似ており、したがってウィワクシアの骨片、ひいてはハルキエリア類の骨片に似ている。^{[ 16 ]}腕足動物との類縁関係はもっともらしく思われた。なぜなら、腕足 動物はハルキエリア類に似た幼生期を経ること、そしてハルキエリア類に属すると考えられるいくつかの孤立した化石殻が腕足動物に似た微細構造を持っていたからである。^{[ 19 ]}

2003年にコーエン、ホルマー、ルーテルはハルキエリ科と腕足類の関係を支持し、腕足類はハルキエリ科の系統から発生し、その系統はより短い体とより大きな殻を発達させ、その後体を折り畳み、最終的にかつて背中だった部分から柄を生やした可能性があると示唆した。^{[ 20 ]}

ヴィンターとニールセン（2005）は、ハルキエリアは軟体動物の冠群であり、環形動物、腕足動物、あるいは中間群よりも現代の軟体動物に近いと提唱した。彼らは次のように主張した。Halkieriaの骨片は、現代のソレノガスター無板類の殻のない軟体動物の骨片に似ている ( Scheltema , AH; Ivanov, DL (2002). "An aplacophoran postlarva with iterated dorsal groups of spicules and skeletal similarities to Paleozoic fossils". Invertebrate Biology . 121 : 1– 10. Bibcode : 2002InvBi.121....1S . doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.xを参照) 。）、複数の殻板を持つ現代の多板類軟体動物やオルドビス紀の多板類であるエキノキトンの殻に似ている。ハルキエリアの殻は、両グループの殻には多板類の殻板に見られる管や孔の痕跡がないため、コンキフェラ類軟体動物の殻により似ている。腕足類と環形動物の剛毛は互いに似ているが、ハルキエリアの骨片とは似ていない。^{[ 21 ]}

Caron、Scheltema、Schander、Rudkin（2006）もまた、Halkieriaを冠群軟体動物、WiwaxiaとOdontogriphusを幹群軟体動物と解釈した[ ^{23 ] 。}言い換えれば、冠群軟体動物の「姉妹」と「叔母」である。Halkieriaを冠群軟体動物とみなした主な理由は、両方とも炭酸カルシウムで鉱物化した装甲を持っていたからである。WiwaxiaとOdontogriphusを幹群軟体動物とみなしたのは、両方とも軟体動物特有の歯舌、キチン質の歯のある「舌」を持っていたからである^{[ 22 ] 。}

また、2006年にコンウェイ・モリスは、無板類と多板類の骨片の成長は、複雑なハルキエリア類の骨片について推測される成長方法と似ていないという理由で、ヴィンターとニールセン（2005）によるハルキエリアを冠群軟体動物に分類することを批判した。特に、様々な軟体動物の空洞の棘は、複雑な内部チャネルを持つハルキエリア類の骨片とは全く似ていないと彼は述べた。コンウェイ・モリスは、ハルキエリア類は軟体動物と腕足動物の両方の祖先に近いという以前の結論を繰り返した。^{[ 24 ]}

バターフィールド（2006）は、ウィワクシアとオドントグリフスが近縁であることは認めたものの、これらは幹群多毛類であって幹群軟体動物ではないと主張した。彼の見解では、これらの生物の摂食器官は2列またはせいぜい4列の歯から構成されており、多数の歯列を持つ「ベルト状」の軟体動物の歯舌の機能を果たすことはできない。ウィワクシアとオドントグリフスの歯列はそれぞれ異なる形状をしているのに対し、軟体動物の歯舌は同じ「工場」細胞群によって次々と作られるため、ほぼ同一である。彼はまた、オドントグリフスの化石の中央部を横切る線は体節構造の証拠であると考え、これらの線は等間隔で、体の長軸に対して正確に直角に走っていると考えた。バターフィールドは以前の論文と同様に、ウィワクシアの骨片と多毛類の剛毛の内部構造の類似性、そして多毛類は剛毛の一部が背中を覆う唯一の現代生物であるという事実を強調した。^{[ 25 ]}

コンウェイ・モリスとキャロン（2007）は、オルトロザンクルス・レブルスの最初の記載を発表した。これは、同心円状の骨片の帯を持つ点でハルキエリア類に似ていたが、骨片は2つだけで鉱物化されておらず、前部と思われる場所に1つの殻があり、その形状はハルキエリアの前部殻に似ていた。また、ウィワクシアによく似た長い棘も持っていた。コンウェイ・モリスとキャロンはこの生物を、「ハルワクエリア類」が有効な分類群であり、単系統群である、つまり互いに共通の祖先を持ち、他の生物とは共有していないという証拠とみなした。彼らは、軟体動物、環形動物、腕足動物を含む系統であるロフォトロコゾアの進化に関する代替仮説を表す2つの系統樹を発表した。 ^{[ 17 ]}

1. これはより可能性が高いが、生物の特性が少しでも変化すると崩れてしまう。^{[ 17 ]}
   • キンベレラとオドントグリフスは、骨片や鉱物化した装甲を持たない、初期の原始的な軟体動物である。
   • ウィワクシア、シフォゴヌチティス類、オルトロザンクルス、ハルキエリアは、軟体動物の系統樹の側枝から分岐し、この順序で進化した。これは、ウィワクシアが最初に非鉱化の骨片を持ち、シフォゴヌチティス類が最初に鉱化骨片を持ち、骨片はより単純であったこと、ハルキエリア類がより複雑な骨片を発達させたこと、オルトロザンクルスでは骨片が再び非鉱化になり、後殻が消失するか、化石では見られないほど小さくなったことを意味する。この仮説は、シフォゴヌチティス類がより古い岩石に現れ、他の3つのグループよりも単純な骨片を持っているという難点に直面する。^{[ 17 ]}
   • 環形動物と腕足動物は、軟体動物を含まない、系統樹のもう一方の主要な枝から進化した。
2. 別の見解は以下のとおりです。
   • キンベレラとオドントグリフスは、初期の原始的な冠輪動物である。
   • シフォゴヌキティス科のハルキエリア、オルトロザンクルス、ウィワクシアは、軟体動物よりも環形動物と腕足動物の共通祖先に近いグループを形成している。シフォゴヌキティス科は、2種類の鉱化骨片と融合した骨片からなる「殻」を持つ、このグループで最初に特徴的になったグループである。ハルキエリア科は3種類の骨片と2つの一体型の殻を持っていた。オルトロザンクルスでは骨片が非鉱化になり、ウィワクシアでは殻が失われた。^{[ 17 ]}

ハルキエリ科のシノサキテスの骨片内部の空洞ネットワークは、多板類の感覚管に似ていることから、軟体動物との類似性が強調されている。^{[ 26 ]}動物が成長するにつれて、外縁に物質を追加することで殻板が成長した。^{[ 16 ]}

ポーター（2008）は、ハルキエリアの骨片がチャンセロリ科の骨片と非常に似ているという1980年代初頭の考えを復活させた。これらは、上部に開口部がある、袋状で放射対称の固着生物であった。 ^{[ 27 ]}

化石には腸やその他の器官の痕跡が見られないため、当初は海綿動物の一種として分類されていました。バターフィールドとニコラス（1996）は、チャンセロリド骨片の詳細な構造が、現代の角質海綿動物のコラーゲンタンパク質であるスポンジン繊維の構造に似ていることから、海綿動物と近縁であると主張しました。^{[ 28 ]}しかし、ヤヌッセン、シュタイナー、チュー（2002）はこの見解に反対し、スポンジンはすべての海綿動物に現れるわけではなく、海綿動物の特徴である可能性があると主張しました。海綿動物のシリカベースの棘は固体ですが、チャンセロリド骨片は中空で、骨片の基部で動物の残りの部分に接続された軟組織で満たされています。チャンセロリド骨片はおそらくアラゴナイトでできており、アラゴナイトは海綿動物には見られません。海綿動物は、細胞が1つしかない、ゆるく結合した外皮であるピナコデルムを持っているのに対し、カンセロリド類の外皮ははるかに厚く、ベルトデスモソームと呼ばれる結合構造の痕跡が見られる。彼らの見解では、ベルトデスモソームの存在は、海綿動物が属する海綿動物の次の上位分類群である上皮動物に属することを意味する。彼らは、カンセロリド類が胚葉に組織化された「真の動物」である真後生動物に属するかどうかは判断が難しいと考えた。カンセロリド類には内臓がないため、真後生動物から除外されるように思われるが、固着性の濾過摂食動物になった後にこれらの特徴を失った真後生動物からカンセロリド類が派生した可能性もある。^{[ 29 ]} エディアカラ属アウシアが、カンセロリ科と強い類似性を持つハルキエリ科の祖先である可能性があるという興味深いヒントがある。^{[ 30 ]}

ハルキエリア科とチャンセロリ科のコエロスクレライト（「中空の骨片」）はあらゆる点で互いに似ている。どちらも内部に「髄腔」があり、外側に薄い有機層がある。壁は同じ物質であるアラゴナイトでできている。アラゴナイト繊維の配列はどちらも同じで、主に基部から先端に向かって走っているが、先端に近い端では表面に近い。全く関係のない生物が独立してこのような類似した骨片を発達させた可能性は極めて低いが、体の構造の大きな違いから、これらが密接に関連しているとは考えにくい。このジレンマはさまざまな方法で解決できるかもしれない。^{[ 27 ]}

• 一つの可能​​性として、カンセロリ科は左右相称動物の祖先から進化したが、その後固着生活様式を採用し、不要な特徴を急速に失ったということが考えられる。しかし、棘皮動物、鰓曳動物、キノリンクス類など、外部の左右対称性を失った他の左右相称動物では、腸やその他の内臓は失われていない。^{[ 27 ]}
• 一方、チャンセロリ科は左右相称動物が進化した生物に似ているのかもしれない。それは、初期の左右相称動物が同様の体腔骨片を持っていたことを示唆する。しかし、 5億4200 万年前以前にはそのような骨片の化石はなく、5億5500万年前のキンベレラはほぼ間違いなく左右相称動物であったが^{[ 31 ]}、骨片の証拠は示していない^{[ 27 ] 。} 
• このジレンマに対する一つの解決策は、リン酸塩の被膜による小型の殻化石の保存は、カンブリア紀初期の比較的短い期間にのみ一般的であり、腔骨片を持つ生物はリン酸塩による保存の時期の前後数百万年にわたって生息していたということかもしれない。実際、5億4200万年前から5億2100万年前の間には25件以上のリン酸塩による保存例があるが、5億5500万年前から5億4200万年前の間には1件しかない。^{[ 27 ]}    
• あるいは、チャンセロリ科とハルキエリア科の共通祖先は非常によく似ているが鉱物化していない腔骨片を持っており、中間のグループが独自にこれらの非常によく似た構造にアラゴナイトを取り込んだのかもしれない。^{[ 27 ] [ 32 ]}