リツメ（属）

地中海リクガメ属（Testudo ）は、北アフリカ、西アジア、ヨーロッパに生息するリクガメの属です。いくつかの種は、主に生息地の破壊により、野生での絶滅の危機に瀕しています。

体長は7.0～35cm （2.8～13.8インチ）、体重は0.7～7.0kg （1.5～15.4ポンド）の小型のカメです。    

リツメウナギの系統分類学は、非常に問題が多いことで知られている。ハイフィールドとマーティンは次のように述べている。

Testudo属の同義語は、正確さを期してまとめるのが非常に難しいことで知られています。記載されている種のステータスは何度も変更されており、変更のたびに複雑さが増し、分類群に関する文献調査が極めて困難になっています。初期のチェックリストのほとんど、そして後期のチェックリストのかなりの割合には、完全に誤った記載が含まれており、記載されている種のかなりの数が、同名異物、非二名法、またはその他の理由で無効とみなされています。^{[ 2 ]}

それ以来、DNA配列データは分類学でますます使用されるようになったが、カメ類（カメとリクガメ）ではその有用性は限られている。これらのうちのいくつかでは、少なくともミトコンドリアDNAは他のほとんどの動物よりも進化が遅いことが知られている。 ^{[ 3 ]}古生物地理学的考察によると、現在の属では過去1200万年ほどの間、ミトコンドリア12S rRNA遺伝子の進化速度は100万年あたり1.0～1.6%である^{[ 4 ]。}また、ntDNAの進化速度はT. hermanniの異なる集団間でも大きく異なることが示されている。^{[ 5 ]}このため、分子分類学の配列選択が制限され、分子時計の使用が疑問視される。

以下の亜属に属する現存種がここに分類されます。

• カメ属
  • アグリオネミス亜属
    • ロシアリクガメまたはホースフィールドリクガメ、T. horsfieldii ^{[ 1 ]}
      • 亜種:
        • 中央アジアリクガメ、T. horsfieldii horsfieldii
        • フェルガナバレーステップリクガメ、T. horsfieldii ボグザノヴィ
        • カザフスタンステップリクガメ、T. horsfieldii kazakhstanica
        • トルクメニスタンステップリクガメ、T. horsfieldii kuznetzovi
        • Kopet-Dag 草原のカメ、T. horsfieldiirustamovi
  • チェルシネ亜属
    • ヘルマンリクガメ、T. hermanni ^{[ 1 ]}
      • 亜種:
        • ヒガシヘルマンリクガメ、T. hermanni boettgeri ^{[ 1 ]}
        • ニシヘルマンリクガメ、T. hermanni hermanni ^{[ 1 ]}

  • 

    亜属Testudo
    • トゲモモガメ、ギリシャリクガメ、または一般的なリクガメ、T. graeca ^{[ 1 ]}
      • 亜種:
        • 地中海ケヅメリクガメT. graeca graeca ^{[ 1 ]}
        • アラクセスガメ、T. graeca armeniaca ^{[ 1 ]}
        • バクストンガメ、T. graeca buxtoni ^{[ 1 ]}
        • キレナイケヅルガメ、T. graeca cyrenaica ^{[ 1 ]}
        • コナミガメ、T. graeca ibera ^{[ 1 ]}
        • モロッコガメ、T. graeca marokkensis ^{[ 1 ]}
        • ナブールリクガメ、T. graeca nabeulensis ^{[ 1 ]}
        • スースバレーリクガメ、T. graeca soussensis ^{[ 1 ]}
        • メソポタミアリクガメ、T. graeca terrestris ^{[ 1 ]}
        • イランリクガメ、T. graeca zarudnyi ^{[ 1 ]}
    • エジプトリクガメまたはクラインマンリクガメ、T. kleinmanni ^{[ 1 ]}
    • フチガメ、T. marginata ^{[ 1 ]}

以下の絶滅種はここに記載されています。

• カメ属
  • チェルシネ亜属
    • † Testudo lunellensis Almera & Bofill、1903 ^{[ 6 ]}
    • † Testudo oughlamensis Gmira et al.、2013 ^{[ 7 ]}
  • 亜属Testudo
    • † Testudo brevitesta Vlachos & Tsoukala、2016 ^{[ 8 ]}
    • † Testudo pecorinii Abbazzi et al.、2008 ^{[ 9 ]}
    • † Testudo kenitrensis Gmira 、1993 ^{[ 10 ]}
    • †チチュウカイリクガメ^{[ 11 ]}
    • †チチュウカイリクガメ^{[ 11 ]}
    • † Testudo changshanensis Wei et al.、1975 ^{[ 12 ]}
    • † Testudo sahakyanae Vlachos and Vasilyan, 2026 ^{[ 13 ]}
  • サブジェネリス
    • † Testudo hellenica Garcia 他、2020 ^{[ 14 ]}
    • †チチュウカイリクガメ属のガウドリ、1862 ^{[ 14 ]}

最初の 2 種は、近縁の後の 3 種よりも、より明確で古い系統である。おそらく、T. horsfieldii は、甲羅と腹甲の形状に基づいて新しい属 ( Agrionemys ) に属すると考えられ、^{[ 15 ]}、その独自性はDNA 配列解析によって裏付けられている。^{[ 16 ]}同様に、 T. hermanniには最近、別の属Eurotestudoが提案された。これら 3 つの系統は、化石記録によって証明されるように、後期中新世までに区別されていた。 ^{[ 17 ]}これらの分割が最終的に受け入れられるかどうかはまだわからない。特定の DNA 配列類似性を持つエジプトリクガメとフチバナリクガメを統合するためにChersus属が提案されているが、^{[ 4 ]}それらの分布域は、最も近縁のT. graecaと外洋によって (そして明らかに常に) 隔てられており、したがって、偶然の収束ハプロタイプの選別が生物地理学的不一致をよりよく説明するだろう。

一方、ギリシャリクガメは広く分布し、非常に多様である。この種や他の種では多数の亜種が記載されているが、すべてが一般的に認められているわけではなく、いくつか（「ネゲブリクガメ」や「ドワーフマーチドリクガメ」など）は現在、地域的な形態であると考えられている。チュニジアリクガメなど、一部の種は独立した属であるFurculachelysとして分離されたが、これは最近の研究では支持されていない。^{[ 18 ]}

リクガメ属は乱交性の生き物で、一妻多夫制の交配システムに従います。^{[ 19 ]}交尾には、オスがメスに交尾を受け入れるよう強要するために行う、機械的、嗅覚的、聴覚的なディスプレイによる求愛儀式が含まれます。^{[ 20 ]}求愛ディスプレイは、特にメスが求愛するオスから逃げる傾向があるため、オスにとって非常にエネルギーを消費します。^{[ 21 ]} オスはメスを追いかけ、より多くのエネルギーを費やし、体当たりや噛みつきなどの複雑なディスプレイを行います。メスはこれらのディスプレイを通してオスの遺伝的品質を判断することができます。健康なオスだけがコストのかかる求愛儀式を行うことができ、持久力の競争を示唆しています。^{[ 20 ]}これらは正直なシグナルと考えられており、メスが選り好みする性であるため、交尾前と交尾後の選択に影響を与えるために使用されます。^{[ 19 ]}

メスの配偶者選択は、直接的な利益（食料や縄張りへのアクセス、子育てなど）をもたらさない。^{[ 22 ]}しかし、複数のオスと交尾することには間接的な利益がある。多夫制の交尾システムに参加することで、メスは受精が保証され、子孫の多様性が高まり、精子の競争によって卵子が質の高いオスによって受精されることが保証される。これは、「優れた遺伝子」仮説、すなわちメスが質の高いオスと交尾することで子孫を通じて間接的な利益を得るという仮説、つまり「メスの適応度に対するオスの貢献は、彼の遺伝子に限定される」（Cutuli, G. et al., 2014）という仮説に関係している。

交尾順序は卵塊の父性には影響しないため、雌が複数の雄と交尾する傾向と精子を貯蔵する能力は精子競争を可能にし、隠れた雌の選択を示唆している。^{[ 23 ]}しかし、一部の種はサイズによる同類交配を示し、たとえばT. marginataでは、大きな雄は大きな雌と、小さな雄は小さな雌と交尾する。 ^{[ 20 ]}他の種は階層を形成し、雄同士の競争ではより攻撃的な雄がアルファと見なされる。^{[ 19 ]}アルファ雄は求愛においてもより攻撃的で、ベータ雄よりも交尾成功率が高い。

A female's reproductive tract contains sperm storage tubules and she is capable of storing sperm for up to four years.^[24] This sperm remains viable and when she goes a breeding season without encountering a male she is able to fertilize her eggs with the stored sperm. Storing sperm can also result in multiple paternity clutches; It is quite common among Testudo spp. females to lay a clutch that has been sired by multiple males. And females can lay one to four clutches a breeding season. Sexual dimorphism, promiscuity, long term sperm storage and elaborate courting rituals are factors that effect mate preference, sperm competition and cryptic female choice in genus Testudo.^[19]

• 地中海ゾウガメ
• Tortoise Trust Web - 地中海リクガメの基本的な飼育方法。
• James F. Parham; J. Robert Macey; Theodore J. Papenfuss; Chris R. Feldman; Oguz Türkozan; Rosa Polymeni; JeVrey Boore (2005). 「博物館標本からの完全なミトコンドリアゲノム配列に基づく地中海リクガメとその近縁種の系統発生」(PDF) . Molecular Phylogenetics and Evolution . 38 (2006): 50– 64.