ネコブセンチュウ

ネコブセンチュウ
	ネコブセンチュウ（Meloidogyne incognita）の幼虫（500倍に拡大）がトマトの根に侵入しているところが見える
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	線虫
クラス：	セチェルネンテア
注文：	ティレンチダ
家族：	ヘテロデリア科
属:	メロイドギネ・; ゴルディ、1892
種
	テキストを参照

ネコブセンチュウは、ネコブセンチュウ属の植物寄生性線虫です。暑い気候や冬の短い地域の土壌に生息します。世界中で約2000種の植物がネコブセンチュウの感染を受けやすく、世界の作物損失の約5%の原因となっています。^[1]ネコブセンチュウの幼虫は植物の根に感染し、植物の光合成産物と栄養素を枯渇させるネコブセンチュウの形成を引き起こします。若い植物が感染すると致命的となる可能性があり、成熟した植物が感染すると収穫量が減少します。

経済への影響

ネコブセンチュウ（Meloidogyne spp.）は、園芸作物や畑作物に最も経済的被害を与える植物寄生性線虫の3属のうちの1つです。ネコブセンチュウは世界中に分布しており、単子葉植物、双子葉植物、草本植物、木本植物など何千もの植物種の根に絶対寄生します。この属には90種以上が含まれ、^[2]いくつかの種には複数の系統があります。4種のネコブセンチュウ（M. javanica、M. arenaria、M. incognita、およびM. hapla）は世界中で主要な害虫であり、他の7種は地域的に重要です。^[3] メロイドギネは、畑作物から牧草、牧草、園芸作物、観賞用作物、野菜作物に至るまで、植物寄生性線虫が重要な作物として挙げられている43作物のうち23作物に発生します。^[4]根瘤線虫が根が深い多年生作物に定着すると、防除は困難で、選択肢は限られます。^[要出典]

Meloidogyne spp. は、1889 年に Neal によってキャッサバで初めて報告されました。^[5]キャッサバの被害は、植えられた栽培品種によって異なり、無視できるものから深刻なものまであります。^[6]シーズン初期の感染は、より深刻な被害につながります。^[7] ほとんどの作物では、線虫による被害は植物の健康と成長を低下させますが、キャッサバでは、線虫による被害により、植物がそれを補おうとするため、地上での成長が促進されることがあります。これにより、植物は妥当な生産レベルを維持できる可能性があります。したがって、地上での線虫密度との相関関係は、正の場合も負の場合もあり、まったく相関しないこともあります。^{[8]温暖な気候で栽培される} 野菜作物は、根こぶ線虫による深刻な被害を受ける可能性があり、化学線虫駆除剤で日常的に処理されることがよくあります。根こぶ線虫による被害は、作物の生育不良、品質の低下、収量の低下、その他のストレス (干ばつ、その他の病気など)に対する抵抗力の低下につながります。被害レベルが高いと、作物の全滅につながる可能性があります。線虫に被害を受けた根は水や肥料を効率的に利用できず、栽培者にさらなる損失をもたらします。キャッサバでは、被害を引き起こすのに十分なレベルのMeloidogyne属が自然に発生することはまれであると示唆されています。^[8]しかし、農業システムの変化、病気の複合、または他の要因による弱体化により、線虫による被害は他の問題と関連する可能性があります。^[9]

コントロール

根瘤線虫は生物防除剤Paecilomyces lilacinus、Pasteuria penetrans ^[10]、Juglone ^[11]で防除できます。

ライフサイクル

すべての線虫は、胚期、4つの幼虫期（J1～J4）、および成虫期を経る。幼虫のMeloidogynes寄生虫は、卵内で最初の脱皮が起こった後、虫状の第2期幼虫（J2）として卵から孵化する。孵化したばかりの幼虫は、土壌、宿主植物の根圏で短期間自由生活する。親の宿主植物に再侵入するか、土壌中を移動して新しい宿主の根を探すことがある。J2幼虫は自由生活期には摂食せず、腸内に蓄えられた脂質を利用する。 ^[3]

植物寄生性線虫の寄生行動を研究するための優れたモデル系が、モデル宿主としてシロイヌナズナを用いて開発されている。 ^[12]シロイヌナズナの根は最初は小さく透明で、細部まで見ることができる。根への侵入と移動はM. incognita を用いて研究された。^[13]簡単に言うと、第 2 段階の幼虫は根の伸長領域に侵入し、定着するまで根の中を移動する。J2 からのシグナルは、J2 の頭部近くの柔組織細胞を多核化させ^[14]、一般に巨細胞として知られる摂食細胞を形成し、J2 と後に成虫はそこから摂食する。^[15]巨細胞の形成と同時に、周囲の根組織に虫こぶが生じ、そこに成長中の幼虫が埋め込まれる。幼虫は定着してから約 24 時間後に初めて巨細胞から摂食する。^[要出典]

さらに摂食すると、J2は形態変化を起こして嚢状になる。摂食が続けば、3回脱皮して成虫になる。球形に近い雌では摂食が再開し、生殖器系が発達する。^[3]成虫の雌の寿命は3か月にまで伸び、数百個の卵を産むことができる。雌は植物の地上部の収穫後も産卵を続けることができ、作物間の生存段階は通常卵内である。^[要出典]

ライフサイクルの長さは温度に依存します。^[16]^[17]発育速度と温度の関係は、根瘤線虫のライフサイクルの大部分で直線的ですが、ライフサイクルの構成要素である段階、例えば卵の発育、宿主の根への侵入や成長などによって最適温度がわずかに異なる可能性があります。Meloidogyne属の種にも最適な温度が異なります。M . javanicaでは、発育は13〜34℃で起こり、最適な発育は約29℃です。^[18]

ゼラチン質マトリックス

ネコブセンチュウの雌は、6つの直腸腺から産まれ、産卵前と産卵中に分泌されるゼラチン状の基質に卵を産みます。^[19]この基質は、最初は根組織の外層を通る管を形成し、後に卵を取り囲み、卵の周囲に高い水分レベルを維持することで水分損失に対するバリアを提供します。^[20]このゼラチン状の基質は古くなると褐色になり、粘着性のある無色のゼリーから層状のオレンジがかった茶色の物質に変わります。^[21]

卵子の形成と発育

M. javanicaの卵形成は詳細に研究されており^[22]、よく研究されている自由生活性線虫Caenorhabditis elegansの卵形成と類似している。^[23]胚発生も研究されており、卵塊を押しつぶして位相差顕微鏡で観察すれば、発生段階を容易に識別できる。卵は1つの細胞として形成され、2細胞、4細胞、8細胞の段階が識別できる。さらに細胞分裂するとオタマジャクシ段階に至り、さらに細胞分裂が進むと卵の約4倍の長さの第一段階の幼体となる。C . elegansのJ1段階は558個の細胞から成り、M. javanicaのJ1段階もおそらく同様の細胞数である。これはすべての線虫が形態学的にも解剖学的にも類似しているためである。^[23]卵殻は3層構造になっており、最も外側に卵黄層、その内側にキチン質層、脂質層が続いています。

卵の孵化

植物寄生性線虫では、卵殻の透過性の変化が誘導され、孵化に物理的および/または酵素的プロセスが関与している可能性がある。^[24] Globodera rostochiensisなどのシスト線虫は、孵化を誘発するために宿主の根の滲出液からの特定の信号を必要とする可能性がある。根瘤線虫は一般に宿主の存在による影響を受けないが、水があれば適切な温度で自由に孵化する。しかし、卵塊またはシストでは、特定の種にとって最適な条件であってもすべての卵が孵化するわけではなく、一部の卵は後日孵化する。アンモニウムイオンは孵化を阻害し、孵化したM. incognitaの幼虫の植物貫通能力を低下させることが示されている。 ^[25]

再生

根瘤線虫は、有性生殖（両親混合生殖）、通性生殖、減数分裂単為生殖（自家混合生殖）、有糸分裂単為生殖（無融合生殖）など、さまざまな生殖様式を示します。

種

参考文献

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外部リンク

APSレビュー
リーズ大学植物線虫学研究室

[1] Sasser JN、Carter CC: 1975～1984 年の国際Meloidogyneプロジェクトの概要。An Advanced Treatise on Meloidogyneに収録。編集者: Sasser JN、Carter CC。ローリー: ノースカロライナ州立大学グラフィックス、1985:19～24。

[2] Moens, Maurice、Roland N Perry、James L Starr。2009年。「Meloidogyne種：新規かつ重要な植物寄生虫の多様なグループ。」Roland N Perry、Maurice Moens、James L Starr編『Root-knot Nematodes』、1～17ページ。イギリス、ウォリングフォード：CABI Publishing。

[Eisenback-3] Eisenback, JD & Triantaphyllou, HH 1991 根瘤線虫: Meloidogyne属の種と系統。農業線虫学マニュアル、WR Nickle。(編) Marcel Dekker、ニューヨーク。pp 281–286。

[4] Stirling, GR; Stanton, JM; Marshall, JW (1992). 「オーストラリアとニュージーランドの農業における植物寄生性線虫の重要性」. Australasian Plant Pathology . 21 (3): 104–115. doi :10.1071/app9920104. S2CID 30012090.

[5] Neal, JC 1889. フロリダ州の桃、オレンジ、その他の植物の根こぶ病はAnguillula Bull の働きによるもの。IS Bur. Ent.20.31pp.

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[19] ^ Maggenti, AR & Allen, MW 1960 Meloidogyneのゼラチン状マトリックスの起源。ワシントン蠕虫学会紀要、27、4-10。

[20] Wallace, HR 1968「土壌水分がMeloidogyne javanicaの生存と孵化に与える影響」Nematologica、14、231-242。

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[Wood-23] Wood, WB 1988 「線虫 Caenorhabditis elegans入門」WB Wood (編)、コールドスプリングハーバー研究所、ニューヨーク。pp 1–16。

[24] Norton, DC & Niblack, TL 1991 線虫の生物学と生態学。農業線虫学マニュアル、Nickle, WR (編)、Marcel Dekker、ニューヨーク。pp 47–68。

[25] Surdiman; Webster, JM (1995). 「無菌トマト根培養における Meloidogyne incognita の卵の孵化と第 2 段階の幼虫に対するアンモニウムイオンの影響」Journal of Nematology . 27 (3): 346–352. PMC 2619617 . PMID 19277298.