生態学的継承

生態学的遷移とは、生態系を構成する種が時間の経過とともに変化するプロセスです。

遷移のプロセスは、新しく作られた生息地への最初の入植後、または撹乱が既存の生息地を大幅に変えた後に発生します。^[1]既存のコミュニティの影響を受けない新しい生息地で始まる遷移は一次遷移と呼ばれ、既存のコミュニティの混乱に続く遷移は二次遷移と呼ばれます。^{[1]一次遷移は、}溶岩流の後や海から新しい島が出現した後に発生することがあります。アイスランドの南海岸沖にある火山島であるスルツェイは、一次遷移が観察された場所の重要な例です。^{[2] [3]}一方、二次遷移は、火災、激しい風倒、または伐採などによるコミュニティの撹乱の後に発生します。

遷移は生態学で最初に提唱された理論の一つである。生態学的遷移は北西インディアナ州のインディアナ砂丘で初めて記録され、現在でも重要な生態学研究のテーマとなっている。^[4]時が経つにつれ、遷移の理解は、安定した極相状態への直線的進行から、生物が固定された役割や関係を持つという考えを軽視した、より複雑で周期的なモデルへと変化した。^[5]

生態学的遷移の考え方の先駆者は19世紀初頭に遡る。1742年にはフランスの博物学者ビュフォンが、森林の自然な進化においてポプラがオークやブナに先行することを指摘した。ビュフォンは後に、聖書の創造物語と矛盾するとして、パリ大学の神学委員会から多くの考えを撤回するよう強制された。^[6]

スイスの地質学者ジャン＝アンドレ・ドゥリュックと、後にフランスの博物学者となったアドルフ・デュロー・ド・ラ・マルは、森林伐採後の植生の発達に関して遷移という言葉を初めて使用した。 ^{[7] [8]} 1859年、ヘンリー・デイヴィッド・ソローは「森林樹木の遷移」 ^[9]という演説を書き、オーク・マツ林における遷移について述べた。「リスが木の実を地面に埋めることは観察者の間では昔から知られていたが、森林の規則的な遷移をこのように説明した人はいないと思う。」^[10]オーストリアの植物学者アントン・ケルナーは、1863年にドナウ川流域の植物の遷移に関する研究を発表した。 ^[11]

ラグナル・ハルトが1885年にブレーキンゲの森林発達段階について行った研究では、草原がヒースになり、その後ヒースが森林に発達すると指摘されている。森林発達の初期段階では白樺が優勢で、次いでマツ（乾燥土壌）とトウヒ（湿地）が続いた。白樺がオークに置き換わると、最終的にはブナ林に発達する。沼地は苔からスゲ、湿原植生へと進み、白樺、そして最後にトウヒへと続く。^[6]

1899年から1910年にかけて、シカゴ大学のヘンリー・チャンドラー・カウルズは、より正式な遷移の概念を考案した。ユージン・ウォーミングによるデンマークの砂丘の研究に触発され、カウルズはミシガン湖岸の砂丘（インディアナ砂丘）の植生発達を研究した。彼は、異なる年代の砂丘の植生は、砂丘の植生発達の一般的な傾向の異なる段階として解釈できることを認識した（植生変化の研究に対するこのアプローチは、後に時間空間置換研究、またはクロノシーケンス研究と呼ばれるようになった）。彼はこの研究を1899年に植物学ガゼットに論文として初めて発表した（「ミシガン湖の砂丘の植生の生態学的関係」）。^{[12]この古典的な出版物とその後の論文で、彼は一次遷移のアイデアと}セレ（特定の環境状況に特有のコミュニティの変化の反復可能なシーケンス）の概念を定式化した。^{[4] [13]}

しかし、1900年から1960年頃までは、遷移の理解は、カウルズの同時代人であるフレデリック・クレメンツの理論によって支配されていました。クレメンツは、遷移は高度に予測可能かつ決定論的であり、初期条件に関係なく、気候によって決定される安定した極相群集に収束すると主張しました。クレメンツは、生態学的群集の遷移的発達を個々の生物の個体発生的発達と明確に類推し、彼のモデルは群集生態学の疑似生物理論と呼ばれることがよくあります。クレメンツと彼の追随者は、群集と遷移経路の複雑な分類法を開発しました。

ヘンリー・グリーソンは、1920 年代に早くも対照的な枠組みを提示しました。グリーソンのモデルは、クレメンツのモデルよりも複雑で、決定論的ではありません。グリーソンのモデルがクレメンツの見解と最も根本的に異なるのは、偶然の要因がはるかに大きな役割を果たすことを示唆し、一貫性があり明確に区切られたコミュニティ タイプの存在を否定している点です。グリーソンは、種の分布は環境要因に対して個別に反応し、コミュニティは種の分布の並置によって生じた産物と見なすのが最善であると主張しました。グリーソンのアイデアは 1926 年に初めて発表されましたが、1950 年代後半までほとんど無視されていました。

クレメンツとグリーソンの対照的な見解を示す 2 つの引用文があります。クレメンツは 1916 年に次のように書いています。

植物の発達研究は、必然的に、単位または極相形成が有機体であるという仮定に基づいています。有機体として、形成は発生し、成長し、成熟し、そして死にます。さらに、それぞれの極相形成は、その発達段階を本質的に忠実に繰り返し、自己再生することができます。

— フレデリック・クレメンツ^[14]

一方、グリーソンは1926年の論文で次のように述べています。

協会は有機体ではなく、植物単位でさえなく、単なる偶然です。

— ヘンリー・グリーソン^[15]

実際、グリーソンの考えは、継承に関するカウルズの当初の考えとより一致していました。クレメンツによる一次継承と二次継承の区別について、カウルズは次のように書いています (1911)。

この分類は、侵食や堆積のような密接に関連した現象を分離し、人間の行為や土地の沈下のような似ていないものを一緒にしているため、根本的な価値がないと思われます。

— ヘンリー・カウルズ^[16]

1969年、ユージン・オダムは『生態系開発の戦略』を出版した。これは保全と環境修復に大きな影響を与えた論文である。オダムは、生態学的遷移とは「単位エネルギーフロー当たり最大のバイオマスと生物間の共生機能が維持される」極相に向かう秩序ある進行であると主張した。^{[17]オダムは、遷移が単に生態系の種の構成の変化だけではなく、構造や}栄養循環など、生態系のより複雑な特性の変化も生み出すことを強調した。^[18]

より厳密でデータに基づいた遷移モデルと群集理論の検証は、一般的には1950 年代から 1960 年代にかけてのロバート・ウィテカーとジョン・カーティスの研究から始まりました。遷移理論はそれ以来、一枚岩ではなく複雑になってきました。J . コネルと R. スラティアーは、遷移プロセスをメカニズムによって体系化しようと試みました。英国と北米の生態学者の間では、安定した極相植生という概念はほぼ放棄され、遷移プロセスはそれほど決定論的ではなく、歴史的な偶発性と実際の群集の発達における代替経路に重要な役割を果たすと考えられるようになりました。遷移ダイナミクスの一般的な予測可能性と、平衡プロセスと非平衡プロセスの相対的な重要性については、議論が続いています。ハーバード大学の元教授ファクリ・A・バザズ氏は、地域規模や狭い地域ではプロセスは確率的かつ不均一であるが、より大きな地域を考慮すると、特定の傾向は否定できないと考え、議論に規模の概念を導入した。^[19]

より最近の遷移の定義では、変化が中心的な特徴として強調されています。^[17]新しい研究技術により、現代の科学者は遷移を研究する能力が大幅に向上しており、遷移は現在、完全にランダムでも完全に予測可能でもないと考えられています。^[18]

生態学的遷移には一貫したパターンと変動性の両方が見られます。生態学的遷移の理論では、植物群集が変化する理由を説明するのに役立つさまざまな要因が特定されています。^[20]

生態学的遷移は、以前は、いくつかの植物群落が一定の順序で互いに入れ替わり、最終的に極相と呼ばれる安定した終点に到達する、明確な段階を経る秩序ある進行と考えられていました。極相群落は、ある場所の「潜在的植生」と呼ばれることもあり、主に地元の気候によって決まると考えられていました。この考え方は、現代の生態学者によってほとんど放棄され、生態系のダイナミクスに関する非平衡の考え方が支持されています。ほとんどの自然生態系は、極相群落に到達できないほどの速度で撹乱を受けています。気候変動は、極相状態に到達できないほどの速度と頻度で発生することがよくあります。

遷移の変化の軌道は、初期の立地条件、遷移を引き起こす撹乱の種類、存在する種の相互作用、および撹乱時の植生や種子の入手可能性や気象条件などのよりランダムな要因によって影響を受ける可能性がある。遷移のいくつかの側面は、おおむね予測可能であるが、他の側面は、生態学的遷移の古典的な見方よりも予測不可能に進む可能性がある。撹乱イベントやその他の長期的（気候など）変化の確率的性質と相まって、このようなダイナミクスは、「極相」の概念が実際に適用されるのか、または実際の植生を考慮する際に特に役立つのか疑問を抱かせる。^[21]

遷移は部分的には偶然の影響を受けますが、より決定論的な要因と比較して、偶然の要因が遷移の軌道をどの程度左右するかについては議論があります。気象現象などの撹乱のタイミングはランダムで予測不可能な場合があります。新しい場所への繁殖体の分散もランダムである可能性があります。ただし、コミュニティの集合は、地元の種のプールから種をランダムに選択するプロセスによっても決定されます。^[22]

遷移は、種子が新しい場所に分散する能力と、それらの種子が成長し生き残るための場所の条件の適合性の両方によって影響を受けます。^{[23] [24]}分散制限とは、植物が生息するのに適した場所が存在する場合でも、植物の種子がそれらの場所に到達できない可能性があることを意味します。環境フィルタリングは、定着制限とも呼ばれ、種子が場所に分散されたとしても、その場所のさまざまな特性により、それらの種子が生き残れない可能性があることを意味します。これら2つの要因の予測される影響は、生態学的遷移のさまざまなモデルによって異なります。

生態学的遷移は、植物とその環境の間のフィードバックによって推進される。^[25]植物は撹乱の後に成長するにつれて、日陰を作る、種子散布者を引き付ける、土壌に有機物を供給する、土壌栄養素の利用可能性を変える、微小生息地を作る、温度と湿度の変動を緩和するなど、環境を変える。これにより、さまざまな植物が生育する機会が生まれ、生態系の方向性が変わる。土壌特性や栄養循環などの一部の生態系属性の発達は、コミュニティ特性の影響を受け、ひいてはさらなる遷移の発達に影響を与える。このフィードバックプロセスは、数世紀または数千年にわたって発生する可能性がある。植物は、日陰を提供したり土壌形成を可能にしたりするなど、他の植物が生育するのに適した条件を作り出すことで、他の植物の定着を促進することがある。植物はまた、競争的に他の植物を排除したり、他の植物の成長を妨げたりすることがある。

単一の明確に定義された極相を持つ固定された予測可能な遷移プロセスという考え方は過度に単純化されたモデルであるが、古典的モデルによるいくつかの予測は正確である。種の多様性、植物全体のバイオマス、植物の寿命、分解生物の重要性、および全体的な安定性はすべて、コミュニティが極相状態に近づくにつれて増加するが、土壌栄養素の消費率、生物地球化学的循環率、および純一次生産性はすべて、コミュニティが極相状態に近づくにつれて減少する。^[26]

遷移初期の群集は、成長が早く、よく分散した種（日和見主義者、逃亡者、またはr 選択的生活史）によって支配されます。これらは先駆種とも呼ばれます。遷移が進むにつれて、これらの種はより競争力のある（ k 選択的）種 に置き換えられる傾向があります。

これらの傾向の一部は、すべてのケースに当てはまるわけではありません。たとえば、種の多様性は、新しい種が出現する初期遷移中にほぼ必然的に増加しますが、競争により日和見種が排除され、局所的に優れた競争者が優位に立つため、後期遷移では減少する可能性があります。純一次生産性、バイオマス、および栄養特性はすべて、特定のシステムと場所に応じて、遷移中にさまざまなパターンを示します。

今日の2つの重要な撹乱要因は、人間の行動と気候変動です。^[27]生息域の拡大や導入によって利用可能な種のプールが増えると、コミュニティが継続的に変化することもあります。^[28]

生態系がこれまで存在していなかった地域に植生が定着することから始まる遷移のダイナミクスは、一次遷移と呼ばれます。^[1]これには、新たに露出した岩や砂の表面、溶岩流、新たに露出した氷河堆積物が含まれます。^[1]一次遷移の段階には、先駆微生物、^[29]植物（地衣類とコケ）、草本段階、小さな低木、樹木が含まれます。動物は、そこに食べる食べ物があると戻り始めます。完全に機能する生態系になると、極相コミュニティ段階に達します。^[30]

二次遷移は、以前の生態系の名残を持つ既存のコミュニティの深刻な撹乱または除去に続いて発生します。^{[1]二次遷移は、土壌の発達、}種子バンク、残留有機物、残留生物など、撹乱前の条件に強く影響されます。 ^[1]残留肥沃度と既存の生物のため、二次遷移の初期段階でのコミュニティの変化は比較的急速になる可能性があります。^[1]

二次遷移は一次遷移よりもはるかに一般的に観察され、研究されています。特に一般的な二次遷移のタイプには、火災、洪水、強風などの自然障害や、伐採や農業などの人為的障害への反応が含まれます。二次遷移では、土壌と生物は無傷のまま残され、新しい物質が再構築される方法があります。^[9]

例えば、カンザス州東部に作られた断片化された古い野原の生息地では、木本植物は「（単位面積あたり）より速く、より近くの大きなパッチに定着した」^{[31] 。}

二次遷移は景観を急速に変化させます。1900年代、アカディア国立公園では山火事が発生し、景観の大部分が破壊されました。もともとその景観には常緑樹が生い茂っていました。火災後、その地域では低木が生育するのに少なくとも1年かかりました。最終的に、常緑樹の代わりに落葉樹が生育し始めました。^[30]

1995年にムーアマンズ川とラピダン川が洪水に見舞われ、動植物が破壊された後、シェナンドー国立公園では二次的遷移が起こっている。 ^[32]

二次遷移とは異なり、これらのタイプの植生の変化は撹乱に依存せず、変動する種の相互作用または繰り返されるイベントから生じる周期的な変化です。これらのモデルは、極相の概念を動的状態の 1 つに 修正します。

自律遷移は、そこに生息する生物によって引き起こされる土壌の変化によってもたらされる。これらの変化には、落葉や腐植層における有機物の蓄積、土壌栄養素の変化、またはそこに生育する植物による土壌の pH の変化などがある。植物自体の構造によっても、群落が変化することがある。^[33]たとえば、樹木などの大型種が成長すると、発達中の森林の床に日陰ができ、光を必要とする種が排除される傾向がある。日陰に耐性のある種がその地域に侵入する。

同種遷移は、植生ではなく外部環境の影響によって引き起こされます。たとえば、侵食、浸出、またはシルトや粘土の堆積による土壌の変化は、生態系の栄養含有量と水の関係を変える可能性があります。動物も、花粉媒介者、種子散布者、草食動物であるため、同種遷移において重要な役割を果たします。動物は、特定の地域の土壌の栄養含有量を増やしたり、土壌を移動させて（シロアリ、アリ、モグラのように）生息地に斑点を作ったりすることもできます。これにより、特定の種に有利な再生場所が作られる場合があります。

気候要因は非常に重要ですが、他の要因よりもずっと長い時間スケールで影響します。気温と降雨パターンの変化は、コミュニティの変化を促進します。各氷河期の終わりに気候が温暖化すると、大きな遷移変化が起こりました。ツンドラの植生と裸の氷河堆積物は、混合落葉樹林に遷移しました。気温の上昇をもたらす温室効果は、次の世紀に深刻な異質的変化をもたらす可能性があります。火山の噴火、地震、雪崩、流星、洪水、火災、強風などの地質学的および気候的大災害も、異質的変化をもたらします。

1916年、フレデリック・クレメンツは遷移の記述理論を発表し、それを一般的な生態学的概念として発展させた。^[14]彼の遷移理論は生態学的思想に大きな影響を与えた。クレメンツの概念は通常、古典的生態学的理論と呼ばれている。^[要出典] クレメンツによれば、遷移はいくつかの段階を含むプロセスである。^{[14] [要ページ]}

1. ヌーデーション：遷移はヌーデーション（撹乱）と呼ばれる裸地の発生から始まります。^[14]
2. 移動：繁殖体の到着を指す。^[14]
3. 壊死：植生の定着と初期の成長を伴う。^[14]
4. 競争：植生が定着し、成長し、広がるにつれて、様々な種が空間、光、栄養素をめぐって競争し始めます。^[14]
5. 反応：この段階では、腐植の蓄積などの自生的変化が生息地に影響を及ぼし、ある植物群落が他の植物群落に置き換わります。^[14]
6. 安定化：安定したと考えられる極相群集が形成される。^[14]

セラル群落は、生態系が極相群落へと進む途中の中間段階です。多くの場合、極相条件に達するまで複数のセラル段階が進化します。^[34]プリセレとは、植生のない表面から極相群落へと発展する地域を構成するセレスの集合体です。基質と気候に応じて、異なるセレスが見られます。

遷移理論は主に植物学者によって発展した。生態系全体に適用される遷移の研究はラモン・マルガレフの著作で始まり、ユージン・オダムの『生態系開発戦略』の出版がその正式な出発点と考えられている。^[35]

動物相も、コミュニティの変化とともに変化します。地衣類の段階では、動物相はまばらです。亀裂や割れ目に生息する少数のダニ、アリ、クモで構成されます。草本植物の段階では、動物相は質的に増加します。この段階で見られる動物には、線虫、昆虫の幼虫、アリ、クモ、ダニなどが含まれます。動物の個体数は、森林極相コミュニティの発達とともに増加し、多様化します。動物相は、ナメクジ、カタツムリ、ミミズ、ヤスデ、ムカデ、アリ、虫などの無脊椎動物と、リス、キツネ、ネズミ、モグラ、ヘビ、さまざまな鳥、サンショウウオ、カエルなどの脊椎動物で構成されています。

ホドキンソンら（2002）^[36]による遷移研究のレビューでは、ダーウィンがビーグル号での航海中に最初に注目したと思われる事柄が記録されている。

太平洋に珊瑚礁が形成されるとすぐに、堂々としたヤシやその他の高貴な植物、次に鳥、そして最後に人間が珊瑚礁を占領したという、よく繰り返される描写は、おそらくまったく正確ではない。羽や土を食べる寄生虫やクモが、新しく形成された海洋の陸地の最初の住人になるはずであるというこの物語の詩情を台無しにしてしまうのではないかと私は心配している。

—  C.ダーウィン ^[37]

これらの博物学者は、自栄養生物が確立する前に、異地性有機物（死体）の流入によって従属栄養生物によって食物網が形成されていたと指摘している。サイクスとスロウィック（2010）^[38]によるアリューシャン列島のカサトチ火山などの火山システムの研究は、この考えを支持している。

微小生息地内で発生する真菌や細菌などの微生物の遷移は、微小遷移またはセルルと呼ばれます。チップ上の運動性菌株の人工細菌メタコミュニティでは、生態学的遷移は定着能力と競争能力のトレードオフに基づいていることが示されています。場所を利用するか、景観を探索するか？ 大腸菌は逃亡者ですが、緑膿菌は定着が遅いですが競争相手としては優れています。^[7]植物と同様に、微生物の遷移は、植物の葉の表面、最近露出した岩の表面（氷河堆積物）または動物の幼児の腸など、 新たに利用可能になった生息地（一次遷移）で発生する可能性があり、 ^[29]最近死んだ木、腐った果物、^[39]または動物の排泄物に生育する微生物群集（二次遷移）でも発生する可能性があります。微生物群集は、存在する細菌が分泌する産物によっても変化する可能性があります。生息地の pH の変化は、新しい種がその地域に生息するための理想的な条件を提供する可能性があります。場合によっては、新しい種が栄養素をめぐって既存の種に打ち勝ち、主要な種の絶滅につながることもあります。また、水分の可用性と温度の変動による微生物の遷移によっても変化が起こる可能性があります。マクロ生態学の理論はごく最近になって微生物学に適用され始めたばかりで、この成長中の分野についてはまだ多くのことが解明されていません。微生物遷移に関する最近の研究では、塩性湿地の年代順における細菌の定着における確率的プロセスと決定論的プロセスのバランスを評価しました。この研究の結果は、マクロ遷移と同様に、初期の定着（一次遷移）は主に確率性によって影響されるのに対し、これらの細菌群集の二次遷移は決定論的要因によってより強く影響されることを示しました。^[40]

古典的な生態学理論によれば、遷移は、種が物理的および生物的環境と平衡または定常状態に達したときに停止します。大きな混乱がない限り、遷移は永久に継続します。^[1]この遷移の終点は極相と呼ばれます。

セレにおける最終的または安定した群落は、極相群落または気候植生である。これは自己永続的であり、物理的生息地と平衡状態にある。^[1]極相群落では、有機物の純年間蓄積はない。このような群落では、エネルギーの年間生産と使用が均衡している。

• 植生は環境条件に耐性があります。
• 多様な種が生息し、水はけのよい空間構造を持ち、食物連鎖も複雑です。
• 極相生態系はバランスが取れています。総一次生産と総呼吸、太陽光から消費されるエネルギーと分解によって放出されるエネルギー、土壌からの栄養素の吸収と土壌への落葉による栄養素の還元の間には均衡が保たれています。
• 極相段階にある個体は、同種の個体に置き換えられ、種の構成は均衡を保ちます。
• これはその地域の気候の指標であり、生物や生育形態によって気候の種類が示されます。

クライマックス

極相が 1 つしか存在せず、極相群落の発達がその地域の気候によって制御される場合、それは気候的極相と呼ばれます。たとえば、湿った土壌におけるカエデとブナの極相群落の発達。気候的極相は理論上のもので、基質の物理的条件が地域の一般的な気候の影響を変えるほど極端ではない場所で発達します。

エダフィッククライマックス

土壌水分、土壌養分、地形、斜面露出、火災、動物の活動など、基質の局所的条件によって変化した、その地域に複数の極相群落がある場合、それは土壌極相と呼ばれます。地形、土壌、水、火災、またはその他の撹乱により気候極相が発達できない土壌極相で遷移は終了します。

破滅のクライマックス

クライマックス植生は、山火事などの壊滅的な出来事に対して脆弱です。たとえば、カリフォルニアでは、低木植生が最後の植生です。山火事により、成熟した植生と分解者が消滅します。その後、低木が再び優勢になるまで、草本植生が急速に発達します。これは、破滅的なクライマックスとして知られています。

ディスクリマックス

特定の場所の気候的または土壌的極相ではない安定したコミュニティが人間または家畜によって維持されている場合、それは Disclimax (撹乱極相) または人為的亜極相 (人為的) と呼ばれます。たとえば、家畜による過放牧により、実際には地元の気候では草原が自給自足できる場所に、低木やサボテンの砂漠コミュニティが形成されることがあります。

サブクライマックス

クライマックスの直前に続く長期の段階をサブクライマックスといいます。

前クライマックスと後クライマックス

特定の地域では、類似した気候条件下で異なる極相群落が発達します。群落に予想される気候の極相よりも低い生命体が含まれる場合、それは前極相と呼ばれます。一方、予想される気候の極相よりも高い生命体が含まれる群落は後極相と呼ばれます。前極相帯は周囲の気候よりも湿度が低く、より暑い地域で発達しますが、後極相帯は周囲の気候よりも湿度が高く、より寒い地域で発達します。

クライマックスの概念を説明する解釈には 3 つの流派があります。

• モノクライマックス理論または気候的クライマックス理論は、クレメンツ（1916）によって提唱され、その特性が気候（気候的クライマックス）のみによって決定される唯一のクライマックスを認識しています。環境の遷移と修正のプロセスにより、地形、土壌の母材、およびその他の要因の違いの影響が克服されます。領域全体が均一な植物群落で覆われます。クライマックス以外の群落はクライマックスに関連しており、サブクライマックス、ポストクライマックス、およびディスククライマックスとして認識されています。
• ポリクライマックス理論は、タンズリー (1935) によって提唱されました。この理論では、ある地域の植生のクライマックスは、土壌水分、土壌養分、地形、斜面露出、火災、動物の活動によって制御される複数の植生のクライマックスから構成されると提唱されています。
• クライマックスパターン理論は、ホイッタカー (1953) によって提唱されました。クライマックスパターン理論は、生物的および非生物的条件に対する種の個体群の反応によって左右されるさまざまなクライマックスを認識しています。この理論によると、生態系の全体的な環境が、クライマックス群集の構成、種の構造、およびバランスを決定します。環境には、水分、温度、栄養素に対する種の反応、それらの生物的関係、その地域に定着する動植物の可用性、種子や動物の偶然の拡散、土壌、気候、および火や風などの撹乱が含まれます。クライマックス植生の性質は、環境が変化すると変化します。クライマックス群集は、環境のパターンに対応し、環境のパターンとともに変化する個体群のパターンを表します。中心的で最も広範囲に及ぶ群集は、気候クライマックスです。

代替安定状態の理論は、終点は 1 つではなく、生態学的時間の経過とともに互いに遷移する複数の終点が存在することを示唆しています。

森林は生態系なので、種の遷移過程を経る。^[41]風によって散布される大量の種子を生産し、そのため広大な空き地に定着できる「日和見」種または「先駆」種が存在する。^[42]これらの種は直射日光の下で発芽し、生育することができる。いったん閉じた樹冠を形成すると、土壌への直射日光が不足し、自身の苗木が発育しにくくなる。そのとき、日陰に強い種が先駆者の保護下で定着する機会が生まれる。先駆者が死ぬと、日陰に強い種がそれに取って代わる。これらの種は樹冠の下で生育することができるため、撹乱がなければそのまま残る。このため、林分は最高潮に達したと言われる。撹乱が発生すると、先駆者が存在するか、妥当な範囲内であれば、先駆者にとっての機会が再び開かれる。

北アメリカ北東部の森林の先駆種の例としては、Betula papyrifera（シラカバ）とPrunus serotina（クロザクラ）が挙げられます。これらは特に森林の樹冠の大きな隙間を利用するのによく適応していますが、日陰には耐えられず、そのような隙間を作る撹乱がなければ、最終的には他の日陰に耐性のある種に置き換えられます。熱帯地方では、よく知られた先駆的森林種は、 Cecropia属、Ochroma属、Trema属の中に見られます。^[42]

自然界には白黒はっきりしたものではなく、中間段階があります。したがって、光と影という両極端の間にはグラデーションがあり、状況に応じて先駆者や耐性を持つ種が存在するのは当然です。効果的な林業を実践するには、種の耐性を知ることが最も重要です。

湿地環境には多くの種類があるため、湿地における遷移はさまざまな軌跡やパターンをたどる可能性がある。古典的なモデルでは、二次遷移のプロセスは、湿地が植物の少ない開水面の初期状態から、時間の経過とともに腐敗した有機物が蓄積して泥炭を形成する森林極相状態へと時間の経過とともに進行すると考えられている。しかし、多くの湿地は、定期的な撹乱や自然プロセスによって、予測される森林「極相」とは似ていない平衡状態で維持されている。^[43]池や湿地が徐々に埋め立てられて乾燥地になるという考えは、証拠の欠如により批判され、疑問視されてきた。^[5]

湿地遷移は、水文学によって形作られる、非常に複雑で非線形なプロセスである。^[44]水文学的要因は、しばしば「極相」状態への遷移を予測する線形プロセスに逆らって働く。流水によって運ばれるエネルギーは、継続的な撹乱源を作り出す可能性がある。例えば、沿岸湿地では、潮の満ち引き​​が生態系に継続的に影響を及ぼしている。火は、植生を焼き尽くして泥炭の蓄積を妨げることで、湿地の平衡状態を維持することもある。^[43] 湿地に出入りする水は、概ね周期的だが不規則なパターンに従う。例えば、季節的な洪水と乾燥は、降水量の年間変化に伴って発生する可能性があり、湿地群集に季節的な変化を引き起こし、湿地群集を安定した状態に維持する。^[5]しかし、異常に大雨や異常に深刻な干ばつは、湿地を正のフィードバックループに陥らせ、線形方向に変化し始める可能性がある。^[44]湿地はそれを維持する自然のプロセスの変化に敏感であるため、人間の活動、侵入種、気候変動は湿地の生態系に長期的な変化を引き起こす可能性があります。^[43]

長い間、草原は遷移の初期段階にあり、雑草が優勢で、保全価値がほとんどないと考えられてきました。しかし、農業耕作などの長期にわたる混乱から回復した後に形成される草原と、古代または「老齢」草原を比較すると、草原は本質的に遷移初期のコミュニティではないことが示されました。むしろ、草原は数世紀にわたる遷移プロセスを経ており、農業のために耕作されたり、その他の理由で破壊された草原は、以前の生物多様性レベルに回復するのに最低100年、平均で1,400年かかると推定されています。^[45]しかし、撹乱された環境に遷移後期の草原種を多種多様に植えると、土壌の炭素隔離能力の回復が加速され、同じ期間に自然に回復する草原の2倍の炭素貯蔵量が得られます。^[46]

多くの草原生態系は、火災や大型動物の放牧などの撹乱によって維持されているか、そうでなければ遷移の過程で森林や低木地帯に変化します。実際、北米の草原生態系では、火災は平衡状態を乱すのではなく維持するため、そもそも撹乱とみなすべきかどうか議論されています。^[47]後期遷移期の草原種の多くは、地下に栄養分を蓄え、火災や放牧などの「地上」の撹乱の後に急速に再成長できる適応を持っています。耕作などの土壌をひどく撹乱または破壊する撹乱イベントは、これらの後期遷移期の種を排除し、草原を先駆者が優勢な遷移初期段階に戻します。一方、火災と放牧は後期遷移期の種に利益をもたらします。^[45]撹乱が多すぎても少なすぎても、草原のような撹乱依存生態系の生物多様性を損なう可能性があります。^[48]

北米の半乾燥草原では、牧畜の導入と火の不在により、草本植物から木本植物、特にメスキートへの移行が観察された。^[49]しかし、頻繁な撹乱下での生態学的遷移が残存草原で見られる種類の生態系をもたらす仕組みは十分に理解されていない。^{[50] [48]}

• 生態学的継承のコネル・スラティヤーモデル
• 周期的継承
• 生態学的安定性
• 中程度の撹乱仮説

ウィキメディア・コモンズには、生態学的遷移に関連するメディアがあります。

ウィキブックスには、生態学/コミュニティの継承と安定性に関する本があります。

• サイエンスエイド：継承 Archived 2021-05-06 at the Wayback Machine高校生向けの継承の解説。
• ヘンリー・チャンドラー・カウルズの伝記。
• ロバート・マーフィーは、現在の生態学的正統派が継承に対して示す嫌悪感の根拠は科学的というよりはむしろイデオロギー的なものであるとし、全体論的かつ目的論的な議論によって継承を復活させようとしている。