エリオピス・コネクサ

エリオピス・コネクサ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
家族：	テントウムシ科
属:	エリオピス
種：	E.コネクサ
二名法名
エリオピス・コネクサ （ドイツ、1824年）
同義語
Coccinella connexa Germar、1824

Eriopis connexaは南米原産のテントウムシの一種です 。テントウムシ科のほとんどの種と同様に、雄も雌も異性の異なる個体と複数回交尾します。 ^[1]この乱交行動は、精子の混合などのユニークな生殖適応につながります。雌は未受精卵を産み、孵化すると子孫がそれを食べるため、子孫の栄養が強化され、兄弟間の共食いが減ります。 ^[2]この捕食性の甲虫種は主にアブラムシを食べ、綿、トウモロコシ、モロコシ、大豆、小麦など多くの農業生態系に広く分布しています。 ^{[3] [4] [5]}アブラムシは農業害虫として非常に被害が大きいため、 E. connexa は生物学的害虫管理のために米国に導入されました。 ^[3] E. connexaのピレスロイド系殺虫剤耐性に関する最近の研究は、アブラムシの個体数抑制には効果のない一般的なピレスロイド系殺虫剤であるラムダシハロトリン (LCT) に頼っている農作物畑での総合的害虫管理計画​​におけるこの種の潜在的な役割について応用昆虫学者による研究につながった。 ^{[3] [6]これらのプログラムにおける}E. connexaの利用の潜在的な有効性と成功は広く議論されており、この種の行動に対するピレスロイド耐性の影響についての理解が不足しているため、最近の多くの研究の焦点となっている。 ^[1]

エリオピス・コネクサは南アメリカ原産の新熱帯種ですが、生物学的害虫管理のために米国に導入されました。 ^{[1] [3]}

アルゼンチン（ブエノスアイレス、カタマルカ、コルドバ、チャコ、チュブ、エントレ・リオス、フォルモサ、ラ・リオハ、メンドーサ、ミシオネス、ネウケン、リオ・ネグロ、サルタ、サン・フアン、サンタフェ、サンティアゴ・デル・エステロ、トゥクマン）で見つかる可能性があります。ボリビア(コチャバンバ、ラパス、オルロ)、ブラジル(マトグロッソ、ミナス)ジェライス州、パラナ州、ペルナンブコ州、リオグランデ・ド・スル州、サンタカタリーナ州、サンパウロ）、エクアドル（グアヤス州）、パラグアイ（アルト・パラナ州、カザパ州、セントラル州、カニンデユ州、パラグアリ州、プテ・ヘイズ州、サンペドロ州）、ペルー（アプリマック州、アレキパ州、アヤクチョ、クスコ、リマ）、ウルグアイ（フロリダ、マルドナド、モンテビデオ、サンホセ)、およびベネズエラ^[7 ]

Eriopis connexaは、綿、トウモロコシ、モロコシ、マツ、柑橘類、大豆、小麦などのさまざまな農業生態系に生息しています。 ^{[3] [4] [5] [8]} E. connexaの害虫管理の可能性を広げる試みとして、この捕食性甲虫種はキャベツと温室イチゴの両方のアブラムシの個体群を駆除するのに効果的であることが研究で示されており、E. connexaの潜在的な生息地は当初考えられていたよりも広範囲に及ぶことが示唆されています。^[8]

エリオピス・コネクサは長楕円形の体型をしている。基本色は暗褐色から黒色で、黄色がかった比較的大きな点が点在している。前胸板と鞘翅（羽の覆い）には黄色がかった縁がある。鞘翅にはそれぞれ3つの点と縁の拡大部があり、前胸板には2つの小さな点と縁の拡大部が2つある。^[9]

この甲虫種には性的二形性が常に目に見えるわけではないが、成虫になるとメスは産卵のために腹部が伸びる。^[2]さらに、成虫のメスは体重がかなり重いことで成虫のオスと区別できる。^[6]

Eriopis connexa は貪欲なアブラムシ捕食で知られている。^[3]しかし、アブラムシの摂取に限定されず、多食性種であり、カイガラムシ、ダニ、チョウ目の卵、コナジラミも補助的な獲物として摂取する。^{[1] [3] [6]さらに、研究によると、この甲虫種は特定の}ハダニ種（Tetranychus urticaeおよびTetranychus ogmophallos ）のみを摂取することで生存し、繁殖に成功できることが示されている。これらの研究はまた、獲物の種がE. connexa の発育、生存、繁殖に強く影響し、アブラムシの摂取が最適な個体群動態の結果につながることを示している。宿主植物の化学的、形態学的、およびアレロケミカルな特徴は節足動物の栄養価に影響を及ぼし、潜在的な生物学的害虫管理をさらに複雑にする。^[8]

エリオピス・コネクサには、卵、幼虫、前蛹、蛹、成虫という5つの主要な発達段階がある。幼虫期はさらに4つの齢に分けられる。実験室での研究によると、個体は最初の3齢期にそれぞれ約2日、第4齢期に約4日、前蛹期に1日、蛹期に3～4日、残りの生涯を成虫期で過ごす。^{[8]ただし、各段階の期間は}エリオピス・コネクサに与えられる獲物に応じて変化する可能性がある。 ^[10]個体は通常、合計で約60日間生きる。雄雌ともに成虫期の5日目に完全に性成熟する。雌雄ともに3日目には性的に受容されるが、まだ最大の繁殖力と多産性には至っていない。これは性器の未成熟が原因と考えられる。^[2]

オスもメスも異性の異なる個体と複数回交尾するため、Eriopis connexa は科のほとんどの種と同様に一夫多妻制の種となっている。^[1] 一夫多妻制は遺伝的多様性と子孫の活力を高めるとともに精子の競争を可能にすることが知られているが、交尾回数が増えるとメスに負担がかかることもある。この甲虫種では、オスの精子は他の多くの昆虫種のように精包に包まれるのではなく、授精によってメスに直接移される。Eriopis connexaの交尾順序は子孫の父性には影響しないため、メスの受精嚢で精子の混合が行われていることが示唆される。精子の混合は優れた精子の選択を促し、一夫一婦制の種の精子よりも優れた精子を生み出す強力な進化適応メカニズムである。^[2]

メスのEriopis connexaは完全な受精には至らない。未受精の栄養卵を産むため、孵化した幼虫の子孫に栄養が追加で供給される。研究によると、E. connexaの幼虫は孵化直後に卵から取り除かれると、数時間卵の上に留まった幼虫よりも生存率が低くなる。メスが卵母細胞を産生するにはコストがかかるが、栄養卵を産むことは幼虫の栄養を改善し、兄弟間の共食いを減らす進化的適応である。^[2]

実験室での研究によると、この甲虫種は異性に近づくことを許されてから1分以内に交尾を開始する。交尾時間は生殖能力に影響せず、交尾は通常約24分続く。テントウムシの近縁種（ H. axyridis）では、雄が雌に精子を渡すときに体を振る行動を示すが、この行動は雄のE. connexaには見られない。しかし、同様の体を振る行動は雌のE. connexaに見られるが、この種では、この行動は交尾の開始時に1回、雄を振り払って交尾を終了するためにもう1回示される。雌のガード、放出、精子物質の摂取などの交尾後の行動は、E. connexaでは観察されていない。 ^[2]

多くのテントウムシ属の種では、卵の生存率は父親の性活動と負の相関関係にあるが、この傾向はEriopis connexaには見られず、この種の雄はより頻繁な交尾に適応していることを示唆している。しかし、E. connexaでは産卵時間と父親の性活動の間には負の相関関係があり、雄の精液中のアロモノンが雌の産卵開始を早め、処女の雄は精液中に大量のアロモノンが存在することを示唆している。精液タンパク質のアロモノン効果は、子孫のサイズや発育時間の増加など、微妙な父親の影響も生み出す可能性があるが、E. connexaには父親の影響は見られず、この種の雄と雌は子孫の 表現型に対して同様の関心を持っていることを示唆している。^[1]

エリオピス・コネクサはアブラムシという非常に破壊的な農業害虫の貪欲な捕食者であり、経済的に重要な作物に自然発生するため、この捕食性甲虫種は害虫の生物学的防除に頻繁に利用されてきた。この種はロシアコムギアブラムシ（ Diuraphasis norxia）の個体群を防除するために米国に初めて導入された。^[3]多くの農業害虫で殺虫剤耐性が進化し続けるにつれて、代替の害虫防除方法がより望ましく、必要になってきている。^[8]南米では、エリオピス・コネクサがトウモロコシやモロコシの害虫の天敵となる可能性があるという証拠がある。^[10]

ピレスロイド系殺虫剤は、ワタミゾウムシなどの農業害虫を標的によく使用されます。LCT としても知られるラムダシハロトリンは、アブラムシの個体群を駆除するのに効果のない一般的なピレスロイド系殺虫剤です。ラムダシハロトリンの濃度を上昇させながらEriopis connexaの世代を繁殖させる実験では、ピレスロイド耐性のEriopis connexa個体が生まれました。^[3]その後の研究では、この甲虫種ではピレスロイド耐性が常染色体性および半優性遺伝パターンに従うことが明らかになりました。この表現型は、ピレスロイド系殺虫剤の神経毒性に対応する解毒酵素活性の増強に関連しています。さらに、ピレスロイド耐性は単一の殺虫剤 (LCT など) に限定されず、複数の種類のピレスロイド系殺虫剤に適用されます。^[5]

耐性に対する選択圧は、耐性個体が選択圧が除去されたときに不利になるというパフォーマンスの低下につながる可能性があります。Eriopis connexaとピレスロイド耐性の場合、耐性表現型は繁殖成功率の低下と関連しています。^[6]ピレスロイド耐性の雌は産卵が遅れ、繁殖力が低下します。ピレスロイド耐性は識別可能な身体的特徴と関連していないため、雌はそれを好むことも嫌うことも示しません。この種では精子の混合が存在するため、一部の研究者は、ピレスロイド感受性のEriopis connexaの個体群とピレスロイド耐性個体の放出された個体群との間の第 1 世代の子孫では、子孫の半数がピレスロイド耐性表現型を持つと示唆しています。^{[2]ピレスロイド耐性は、}エリオピス・コネクサの行動変化とも関連しており、ピレスロイド感受性個体と比較して、個体間の交流に時間がかかり、雌は交尾前に体を長く振るようになり、雄と雌の交尾頻度が低くなります。^[5]

ピレスロイド耐性のEriopis connexaと農業生態系の間の生態学的ミスマッチは、実験室での分析では発見できない有害な結果につながると示唆する研究者もいる。 ^[1]その他の懸念は、ピレスロイド耐性の雌が被る耐性の適応コストに由来しており、長期間ピレスロイド使用量が少ない場合、ピレスロイド耐性個体がピレスロイド感受性個体に置き換わる可能性がある。^{[5] [6]}さらに、行動研究では、ピレスロイド耐性のEriopis connexa個体の攻撃性が低下していることが示されており、農業害虫の捕食効果に悪影響を与える可能性がある。^{[4]総合的害虫管理計画​​で}Eriopis connexaを利用する際のもう1つの潜在的な問題は、植物の樹冠で餌を探すため、標的害虫自身よりも散布された農薬にさらされる可能性があることである。^[6]

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