生態系の崩壊

生態系（生態システム）は、生物物理的環境内の相互作用する生物の集合体として定義されます。^{[ 2 ]： 458}生態系は決して静的ではなく、安定化プロセスと不安定化プロセスの両方に常にさらされています。^{[ 3 ]}安定化プロセスにより、生態系は生態学的条件の不安定化変化または撹乱に適切に対応したり、それらによって引き起こされる劣化から回復したりすることができます。しかし、不安定化プロセスが十分に強く、または十分に速くなり、その生態系内の臨界閾値（しばしば生態学的「転換点」と呼ばれる）を超えると、生態系の崩壊（生態学的崩壊とも呼ばれる）^{[ 4 ]}が発生します。^{[ 5 ]}

生態系の崩壊は、その地域から生命が完全に消滅することを意味するわけではありませんが、元の生態系の特徴、通常は提供していた生態系サービスが失われることになります。生態系の崩壊は、多くの場合事実上不可逆であり、たとえ回復が可能であっても、それは遅く困難になる傾向があります。^{[ 6 ] [ 1 ]}回復力の低い生態系は、比較的安定した時期でも崩壊する可能性があり、その結果、通常は生物圏内でより回復力のあるシステムに置き換えられます。しかし、回復力のある生態系でさえ、急速な環境変化の時期には消滅する可能性があり、^{[ 5 ]}化石記録の研究により、石炭紀の熱帯雨林の崩壊や最終氷期最盛期のバイカル湖とホブスゴル湖の生態系の崩壊など、特定の生態系がどのように崩壊したかを特定することができました。^{[ 7 ] [ 8 ]}

今日、進行中の完新世絶滅は主に人間による環境への影響によって引き起こされており、これまでの最大の生物多様性の損失は生息地の劣化と分断によるものであり、放置すれば最終的には生態系全体が破壊される。^{[ 9 ]}近年、大西洋北西部のタラ漁業の崩壊など、このような生態系の崩壊の注目すべき例が複数ある。^{[ 10 ]}海洋の87%と陸地の77%が人類によって改変され、世界の陸地の30%が劣化し、生態系の回復力が世界的に低下していることが推定されているため、進路を変えなければさらに多くの崩壊が起こる可能性が高い。^{[ 6 ]}アマゾン熱帯雨林の森林破壊は、広大で連続した生態系と生物多様性のホットスポットが、伐採による生息地の破壊と、目には見えにくいが、ますます増大し、持続する気候変動の脅威にさらされている最も劇的な例である。^{[ 11 ] [ 12 ]}

生物多様性の保全は、絶滅の危機に瀕している種と絶滅の危機に瀕している生態系の両方を保護するのに役立ちます。しかし、時間は非常に重要です。種の保全のための介入は、個体数が生存可能な限界を下回る前に行われなければならず、その時点で、その後に何が起ころうとも絶滅負債が発生します。同様に、生態系を保護するための努力は、体制転換の転換点を超える前に、早期警戒信号に対応して行われなければなりません。さらに、絶滅がどのように起こるかに関する科学的知識の範囲と、生態系がどのように崩壊するかに関する知識の範囲には、大きなギャップがあります。生態系が崩壊の危険にさらされているかどうかを判断するために使用される客観的な基準を作成する努力は行われてきましたが、それらは比較的新しく、まだ包括的ではありません。絶滅の危機に瀕している種のIUCNレッドリストは何十年も前から存在していますが、生態系のIUCNレッドリストは2008年から開発されているにすぎません。^{[ 1 ] [ 6 ]}

生態系の崩壊は、「アイデンティティの変容、特徴の喪失、新しい生態系への置き換え」と定義されており、かつてその生態系と関連していた種を維持する能力を含む「特徴的な生物的または非生物的特徴」の喪失を伴います。^{[ 1 ]}別の定義によれば、それは「生態系が主要な特徴と機能を失った時点を超えたベースライン状態からの変化であり、空間的範囲の縮小、環境劣化の増加、主要種の減少または喪失、生物学的プロセスの混乱、そして最終的には生態系サービスと機能の喪失によって特徴付けられる」ものです。^{[ 6 ]}生態系の崩壊は「種の絶滅の類似物」とも表現されており、多くの場合、それは不可逆であり、代わりに新しい生態系が現れます。新しい生態系は以前の生態系のいくつかの特徴を保持しているかもしれませんが、構造と機能は大きく変化しています。^{[ 1 ]}生態系が崩壊した時点から回復できる例外もあるが、^{[ 13 ]}定義上、撹乱されても機能している生態系が回復するのを許容するよりも、元に戻すのは常にはるかに困難であり、元に戻せるとしても積極的な介入や長期間が必要となる。^{[ 6 ] [ 1 ]}

生態系の崩壊は、火災、地滑り、洪水、異常気象、病気、外来種の侵入などによる撹乱によって自然に発生する可能性があるが、過去 50 年間で人為的な撹乱が著しく増加している。^{[ 4 ] [ 14 ]}環境変化と人間の活動の存在の組み合わせは、あらゆる種類の生態系にとってますます有害になっている。なぜなら、私たちの無制限の行動は、撹乱後に急激な（そして潜在的に不可逆的な）変化のリスクを高めることが多く、そうでなければシステムが回復できたはずなのに、そうなってしまうからである。^{[ 14 ]}

変容を引き起こす行動には、人間の介入による地域的多様性のバランスの変化（新種の導入や過剰利用による）、汚染による環境の化学的バランスの変化、人為的な気候変動による地域の気候や天候の変化、陸上/海洋システムの生息地の破壊や分断などがあります。^{[ 4 ]}例えば、過放牧は特に南ヨーロッパで土地の劣化を引き起こすことがわかっており、これは生態系の崩壊や自然景観の喪失のもう一つの要因です。牧草地の適切な管理は砂漠化のリスクを軽減することができます。^{[ 15 ]}

強力な実証的証拠と非常に目立つ崩壊誘発撹乱があるにもかかわらず、崩壊を予測することは複雑な問題です。崩壊は、生態系の分布が最小限の持続可能なサイズを下回ったとき、または環境の劣化や生物間の相互作用の破壊により重要な生物学的プロセスや特徴が消失したときに発生する可能性があります。これらの異なる崩壊経路は、生態系崩壊のリスクを推定するための基準として使用できます。^{[ 16 ] [ 17 ]}生態系崩壊の状態は定量的に定義されることが多いですが、原始状態または元の状態から崩壊への移行を適切に記述した研究はほとんどありません。^{[ 18 ] [ 19 ]}

別の例として、2004年の研究では、最終氷期最盛期（LGM）に環境と気候の変化がバイカル湖とホブスゴル湖の生態系の崩壊につながり、それが種の進化を促したことが示されました。^{[ 7 ]} LGM中のホブスゴルの生態系の崩壊は、完新世における種の生物多様性が限られ、固有種の割合が低い新しい生態系をもたらしました。この研究はまた、ホブスゴル湖におけるLGM中の生態系の崩壊が、その後の進化の副産物として、より高いレベルの多様性とより高いレベルの固有種につながったことも示しています。

石炭紀には、広大な熱帯湿地である石炭林がユーラメリカ（ヨーロッパとアメリカ）の大部分に広がっていました。この土地にはそびえ立つヒカゲノカズラ類が生息していましたが、それらは突然分裂し崩壊しました。^{[ 8 ]}石炭紀の熱帯雨林の崩壊は、気候変動や火山活動など、複数の原因によるものとされています。^{[ 20 ]}具体的には、この時期に気候はより寒冷で乾燥し、熱帯雨林やその中の生物多様性の多くにとって好ましくない条件となりました。陸上環境の突然の崩壊により、多くの大型維管束植物、巨大な節足動物、多様な両生類が絶滅し、種子植物や羊膜類が優勢になりました（ただし、影響を受けた種の小型の近縁種も生き残りました）。^{[ 8 ]}

イースター島のラパヌイ亜熱帯広葉樹林は、かつては固有種のヤシが優占していたが 、過剰伐採、気候変動、外来種のネズミの侵入の複合的な影響により崩壊したと考えられている。^{[ 21 ]}

アラル海はカザフスタンとウズベキスタンの間にある内陸湖です。かつては世界最大の湖の一つと考えられていましたが、1960年代以降、アラル海に流れ込む河川が大規模な灌漑のために転用されたため、縮小し続けています。1997年までに、アラル海は元の大きさの10%にまで縮小し、はるかに小さな高塩分湖に分裂し、乾燥した地域は砂漠のステップに変わりました。^{[ 1 ] [ 22 ]}

北ベンゲラ湧昇生態系の体制転換は、外洋環境における生態系崩壊の一例と考えられている。 ^{[ 23 ]} 1970年代以前はイワシが主要な脊椎動物捕食者であったが、乱獲と2つの異常気象（ 1974年と1984年のベンゲラ・ニーニョ）により、クラゲや外洋性ハゼのバイオマスが高い貧弱な生態系状態になった。^{[ 24 ]}

もう一つの注目すべき例は、1990年代初頭のグランドバンクス・タラの崩壊で、乱獲により魚の個体数が歴史的なレベルの1％にまで減少した。^{[ 10 ]}

現時点では崩壊したとは見なされていないが、何らかの対策が講じられなければ、崩壊に向かっているのは間違いない。

オーストラリア北部のサバンナ地帯、キンバリーとケープヨーク半島。どちらも、手つかずのまま残っている最大の生態系の一つと考えられており、キンバリーには2,000種の在来植物が、ケープには約3,000種の在来植物が生息している。どちらにも、数百種の鳥類、哺乳類、爬虫類、昆虫が生息している。火災を促進する雑草の影響で、景観は長年にわたって森林から草原へと変化してきた。気候変動、過放牧、林業による圧力が加わり、著しい減少が始まっている。^{[ 25 ]}

オーストラリア北部のマングローブ林は、栄養分と土地面積を失い続けている。 2015年から2016年にかけて記録された最大の枯死により、約7,400ヘクタール（18,286エーカー）のマングローブ林が失われた。 ^{[ 26 ]}

グレートバリアリーフでは、1998 年に最初の白化現象が記録され、2020 年に最大の白化が広がりました。^{[ 27 ]} 2023 年現在、サンゴの約 50% が失われたと記録されています。^{[ 28 ]}サンゴが白化すると、サンゴ自体が死ぬだけでなく、サンゴに依存して生きている生物にも影響が出ます。グレートバリアリーフには 9,000 種以上の生物が生息していると推定されています。^{[ 29 ]}グレートバリアリーフの衰退が続いているのは多くの要因によるもので、最大の要因は気候変動と汚染です。

世界遺産：シャークベイは、気候変動脆弱性指数によると最も脆弱であると考えられています。生態系はコミュニティを支えていますが、地球温暖化と気候変動による衰退がこれに大きく影響しています。海草は気候変動により持続可能ではなく、それが魚や海洋生物の主な生息地となっています。^{[ 30 ]}

ユタ州のグレートソルトレイクは、ユタ州にとって重要な生態系であり、経済的に重要な要因と考えられています。1850年以降、水量の73%以上、表面積の60%以上が失われました。^{[ 31 ]}抜本的な対策が講じられなければ、湖は完全に干上がり、野生生物の健康、公衆衛生、環境悪化、経済悪化に影響を与える取り返しのつかない損害を引き起こすと予想されます。

生態系と生物多様性に対するリスクを評価するために一般的に併用されるツールは、汎用リスク評価プロトコルと確率的シミュレーションモデルの2つです。この2つの手法の中で最も注目すべきはリスク評価プロトコルであり、特にIUCN生態系レッドリスト（RLE）は、データが不足している状況でも多くの生態系に広く適用できます。しかし、このツールは基本的にシステムを基準のリストと比較するものであるため、生態系の衰退を包括的に見る能力には限界があり、そのため、生態系の動態、将来の脅威、社会生態学的関係など、衰退のより多くの側面を考慮するシミュレーションモデルと併用されることがよくあります。^{[ 17 ]}

IUCN RLEは、過去10年間の自然システムの比類なき衰退に直面して保全活動を促進するとともに、地域、国、地球規模でさまざまな生態系への脅威を評価するために開発されたグローバルスタンダードです。^{[ 19 ] [ 33 ]}この取り組みはまだ実施の初期段階にありますが、IUCNは2025年までに世界のすべての生態系の崩壊リスクを評価することを目標としています。^{[ 19 ]}生態系の崩壊という概念は、生態系のリスクのカテゴリーを確立するためにフレームワークで使用され、崩壊カテゴリーはリスク評価の終点として使用されます。その他の脅威のカテゴリー（脆弱、絶滅危惧、深刻な絶滅）は、崩壊の可能性またはリスクの観点から定義されます。^{[ 1 ]} Blandらの論文は、リスク評価で生態系の崩壊を定義するための4つの側面を提案しています。^{[ 18 ]}

1. 初期状態と崩壊状態を定性的に定義する
2. 崩壊と回復の移行を説明する
3. 崩壊の兆候を特定し、選択する
4. 定量的な崩壊閾値を設定する。

早期発見とモニタリング

科学者は生態系崩壊の転換点を予測することができます。食物網崩壊を予測するために最もよく使用されるモデルはR50と呼ばれ、食物網の堅牢性を測定するための信頼できるモデルです。^{[ 35 ]}しかし、他にもあります。たとえば、海洋生態系評価では、RAM Legacy Stock Assessment Databaseを使用できます。ある例では、154種類の海洋魚種が研究され、乱獲や気候変動などの魚類個体群への圧力、これらの個体群、成長率などの特性、および生態系崩壊のリスクとの関係が確立されました。^{[ 36 ]}

「臨界減速」（CSD）の測定は、崩壊の接近の可能性または可能性の高い開始に対する早期警告信号を開発するためのアプローチの1つです。これは、摂動からの回復がますます遅くなることを指します。^{[ 37 ] [ 38 ]}

2020年に発表された論文では、いったん「後戻りできない地点」に達すると、崩壊は徐々にではなく急速に起こり、アマゾンの熱帯雨林は50年以内に樹木と草が混在するサバンナ型に変化し、カリブ海のサンゴ礁は崩壊状態に達すると15年以内に崩壊する可能性があると示唆した。^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 32 ]}別の論文では、より激しい気候変動の下では大規模な生態系の破壊がより早く起こると示唆している。高排出のRCP8.5シナリオでは、熱帯海洋の生態系が2030年より前に最初に急激な破壊を経験し、熱帯林と極地環境が2050年までにそれに続く。温暖化が最終的に4 ℃（7.2 °F）に達すると、生態系群集の15%で種の20%以上が急激に破壊されることになる。対照的に、温暖化が2 ℃（3.6 °F）未満にとどまる場合は、2%未満にしか起こらないだろう。^{[ 42 ]}    

熱帯雨林の崩壊

熱帯雨林の崩壊とは、熱帯雨林の実際の過去と理論上の将来の生態系の崩壊を指します。生息地の分断化が進み、熱帯雨林の生物群系がほとんど残らず、熱帯雨林の種が孤立した避難所でしか生き残れなくなる可能性があります。生息地の分断化は道路によって引き起こされることがあります。人間が伐採のために木を切り始めると、最初の使用が終わった後に使われなくなる二次道路が作られます。放棄されると、熱帯雨林の植物はその地域で再び成長することが難しくなります。^{[ 43 ]}森林の分断化は違法な狩猟の道も開きます。種はこれらの断片で新しい定住場所を見つけるのに苦労し、生態系の崩壊を引き起こします。これは熱帯雨林の多くの動物の絶滅につながります。

アマゾンの熱帯雨林を含む多くの熱帯雨林では、森林分断の典型的なパターン、特に森林への道路開発によって形成される「魚の骨」状のパターンが発生している。これは、未開発の資源が豊富な生物群系の喪失や生物の大量死だけでなく、植物や動物種の絶滅が生息地の分断と相関することが知られているため、非常に懸念される。^{[ 44 ]}

2022年の研究では、短期的な変動からの回復時間（臨界減速）で測定したところ、2000年代初頭からアマゾン熱帯雨林の4分の3以上が森林破壊と気候変動により回復力を失いつつあり、臨界遷移に近づいているという理論が強化されていることが判明した。^{[ 12 ] [ 11 ]} 2022年の別の研究では、熱帯林、乾燥林、温帯林が大幅に回復力を失っていることが判明した。^{[ 34 ] [ 45 ]}

サンゴ礁

海洋生物学者にとって大きな懸念事項は、サンゴ礁生態系の崩壊です。^{[ 46 ]}地球規模の気候変動の影響の一つは、海面上昇であり、これはサンゴ礁の水没や白化につながる可能性があります。^{[ 46 ]}漁業、鉱業、森林伐採などの人間の活動は、サンゴ礁のニッチに影響を与えることで、サンゴ礁に対する脅威となります。例えば、サンゴ礁の多様性が30～60%減少することと、下水や産業汚染などの人間の活動との間には相関関係があることが実証されています。^{[ 47 ]}

気候変動に対してサンゴ礁ほど脆弱な生態系は他にほとんどありません。2022年に更新された推定では、世界の平均気温が産業革命以前の気温から1.5  ℃（2.7  °F）上昇した場合でも、世界のサンゴ礁のうち海洋熱波に耐えられるのはわずか0.2%に過ぎず、現在では84%が耐えられるのに対し、2  ℃（3.6  °F）以上上昇すると0%にまで低下することが示されています。^{[ 48 ] [ 49 ]}しかし、2021年には、サンゴ礁の1平方メートルあたり約30個のサンゴが生息し、その総数は5000億個と推定されており、これはアマゾンのすべての樹木、または世界中のすべての鳥の数に相当します。そのため、サンゴ礁が私たちが知っているような生態系として機能しなくなっても、ほとんどのサンゴ礁の種は絶滅を免れると予測されています。^{[ 50 ] [ 51 ]} 2013年の研究では、IUCNレッドリストによると、47～73種のサンゴ（6～9％）が気候変動に対して脆弱であり、すでに絶滅の危機に瀕していることが判明した。また、74～174種のサンゴ（9～22％）は発表時点では絶滅の危機に瀕していなかったが、気候変動が続くと脅威にさらされる可能性があり、将来の保全の優先事項となっている。^{[ 52 ]}最近のサンゴ数の推定の著者らは、以前の予測は高すぎたと示唆しているが、これについては異論がある。^{[ 50 ] [ 53 ] [ 54 ]}

現時点では、生態系の崩壊に対する効果的な保全または回復方法に関する情報はあまりありません。むしろ、生態系の崩壊の予測可能性、それが可能かどうか、そしてそれを調査することが生産的かどうかに焦点が当てられています。^{[ 19 ]}これは、危機に瀕した生態系の徹底的な研究が生態学分野では比較的新しい発展と傾向であるため、崩壊のダイナミクスは観察するには新しすぎるか、まだ出現している段階にあるためと考えられます。研究はまだ長期にわたるものではないため、より新しい、より焦点を絞った研究から可逆性や変化の可能性についての結論を導き出すことはしばしば困難です。^{[ 5 ]}

• 北極の縮小
• 生態学的回復力
• 生態系サービス
• 環境劣化
• オーバーシュート（生態学）
• 気候システムの転換点