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生態学において、絶滅負債とは、過去の出来事によって将来的に種が絶滅することを意味する。死んだ系統群が歩いている、回復のない生存、といった表現も同じ考えを表している。[ 1 ]
絶滅負債は、生息地の破壊など、種への影響からその種が最終的に消滅するまでの時間差によって生じます。例えば、長寿の樹木は、新たな樹木の繁殖が不可能になった後も何年も生き続けることがあり、その結果、絶滅へと向かう可能性があります。厳密に言えば、絶滅負債とは、特定の種の将来性ではなく、ある地域で絶滅する可能性のある種の数を指しますが、口語的には、絶滅が遅れるあらゆる事象を指します。
絶滅負債は局所的または地球規模で発生する可能性があるが、観察やモデル化が容易なため、ほとんどの例は局所的である。絶滅負債は、寿命の長い種や非常に特殊な生息地を必要とする種（スペシャリスト）に最も多く見られる。[ 2 ]絶滅負債は保全にとって重要な意味を持ち、継続的な影響がなくなったとしても、過去の生息地の破壊によって種が絶滅する可能性があること、そして現在の保護区ではそこに生息する種を維持するのに十分ではない可能性があることを示唆している。生息地の回復などの介入によって絶滅負債を逆転させることができる。
移民クレジットは絶滅負債の帰結である。これは、生態系の回復などの出来事の後、その地域に移動する可能性のある種の数を指す。[ 3 ]
「絶滅負債」という用語は、 1994年にデビッド・ティルマン、ロバート・メイ、クラレンス・リーマン、マーティン・ノワクによる論文で初めて使用されたが[ 4 ]、ジャレド・ダイアモンドは1972年に同様の現象を説明するために「緩和時間」という用語を使用していた[ 5 ]。
絶滅負債は、影響を受ける種を指す場合、「死にゆく系統群の歩行」や「回復なき生存」[ 1 ]という用語でも知られています。 「死にゆく系統群の歩行」というフレーズは、2001 年という早い時期に、デビッド・ヤブロンスキーによって造語されました[ 1 ]。これは、死刑囚が処刑室へ向かう最後の行進を指すアメリカの刑務所スラングに基づいた映画「デッドマン・ウォーキング」 [ 6 ]にちなんだものです。「死にゆく系統群の歩行」は、その後、大量絶滅の余波に関する他の科学者の著作にも登場しています[ 7 ] [ 8 ] 。
生物多様性への脅威に関する議論において、絶滅負債は気候変動における「気候変動へのコミットメント」に類似している。気候変動へのコミットメントとは、温室効果ガスの排出が停止しても、慣性によって地球は今後数世紀にわたって温暖化し続けるという考え方である。同様に、現在進行中の絶滅は、人類が種に与える影響が止まった後も長く続く可能性がある。
絶滅負債は、絶滅と同じ要因の多くによって引き起こされます。絶滅負債の最もよく知られた要因は、生息地の分断と生息地の破壊です。[ 2 ]これらは、種が新しい生息地への移住によって存続する能力を低下させることで、絶滅負債を引き起こします。平衡状態では、種は1つの生息地パッチで絶滅しても、他のパッチに分散できるため生き残り続けることができます。しかし、他のパッチが破壊されたり、分断によってアクセスできなくなったりすると、この「保険」効果が低下し、最終的に種は絶滅する可能性があります。
汚染は、種の出生率を低下させたり死亡率を上昇させたりすることで、個体数が徐々に減少する絶滅負債を引き起こす可能性もある。[ 9 ]絶滅負債は、外来種[ 10 ]や気候変動によっても引き起こされる可能性がある。
共生種の喪失によっても絶滅負債が生じる可能性がある。ニュージーランドでは、1870年に数種の送粉鳥が局地的に絶滅したことで、これらの鳥が種子を生産する必要がある低木種Rhabdothamnus solandriの繁殖が長期的に減少した。しかし、この植物は成長が遅く寿命が長いため、個体群は存続している。[ 11 ]
ヤブロンスキーは大量絶滅後の化石記録に少なくとも4つのパターンを認識した。[ 1 ]
ヤブロンスキーは、大量絶滅後の段階（時代区分における主要な区分であり、通常200万～ 1000万年の期間）における海洋無脊椎動物の絶滅率が、大量絶滅前の段階よりも有意に高いことを発見した。彼の分析は、化石が最も豊富に存在する海洋軟体動物に焦点を当てており、そのためサンプリングエラーが発生する可能性が最も低い。ヤブロンスキーは、考えられる2つの説明について、さらに研究する必要があると示唆した。
絶滅負債の「返済」には非常に長い時間がかかることがあります。1万年前の最後の氷河期の終わりに生息地を失った島々では、 その結果として今もなお種が失われているようです。[ 5 ]微細な海洋生物の一種であるコケムシ類の一部は、パナマ地峡の火山隆起によって絶滅したことが示されています。この出来事により、300万～450万年前に太平洋からカリブ海への栄養分の流れが遮断されました。この時期にコケムシ類の個体数は激減しましたが、これらの種の絶滅にはさらに100万～200万年かかりました。[ 12 ]
人間の活動によって生じた絶滅負債は、より短い時間スケールで発生します。熱帯雨林の分断による鳥類の局所的な絶滅は数年から数十年かけて起こりますが[ 13 ] 、分断された草原の植物は50～100 年続く負債を示します[ 14 ] 。分断された温帯林の樹種は200年以上続く負債を持っています[ 15 ] 。
ティルマンらは、種のメタ個体 群の数学的生態系モデルを用いて、絶滅負債が発生する可能性があることを示した。メタ個体群とは、別々の生息地パッチや島に生息する種の複数の個体群であり、パッチ間の移住によって相互作用する。このモデルでは、種はパッチ内でのランダムな局所的絶滅と新しいパッチへの定着とのバランスによって存続する。ティルマンらはこのモデルを用いて、種がもはや生存を支えるのに十分な生息地がなくなった後も、種が長く存続することを予測した。熱帯樹種の絶滅負債を推定するためにこのモデルを使用した場合、負債は50～400年間続くと予測された。[ 4 ]
当初の絶滅負債モデルの根底にある仮定の1つは、種の競争能力と定着能力の間にトレードオフが存在するというものでした。つまり、他の種とよく競争し、ある地域で優勢になる可能性が高い種は、進化上のトレードオフのために新しい生息地に定着する可能性が低くなります。この仮定が示唆することの1つは、他の種よりも一般的である可能性さえある、より優れた競争者の方が、より希少で、競争力が低く、分散能力の高い種よりも絶滅する可能性が高いということです。これは、多くの生態系でこのトレードオフの証拠がほとんどなく、多くの実証研究で優勢な競争者が絶滅する可能性が最も低い種であったため、このモデルの中で最も議論の的となっている要素の1つです。[ 16 ]後にモデルが修正され、このトレードオフの仮定は緩和できるが、理論が機能するためには部分的に存在する必要があることが示されました。[ 17 ]
さらなる理論的研究により、絶滅負債はさまざまな状況下で、さまざまなメカニズムとさまざまなモデル仮定の下で発生する可能性があることが示されています。最初のモデルは、島などの小さく孤立した生息地のシステムにおける生息地の破壊の結果として絶滅負債が発生すると予測しました。後のモデルでは、森林での焼畑農業のように、生息地の破壊が広い生息地内の小さな領域で発生するシステムで絶滅負債が発生する可能性があり、また、汚染物質による種の成長の低下によっても発生する可能性があることが示されました。[ 9 ]ただし、予測される絶滅負債のパターンはモデルによって異なります。たとえば、焼畑農業に似た生息地の破壊は、定着力の低い種ではなく、希少種に影響を与えると考えられています。確率性、つまり個体群のランダムな変動を取り入れたモデルでは、絶滅負債が古典的なモデルとは異なる時間スケールで発生することが示されています。[ 18 ]
最近では、中立理論から派生したモデルを使用して絶滅負債が推定されています。中立理論は、上述のメタ個体群モデルとは全く異なる仮定に基づいています。中立理論は、種の個体数と分布は、個々の種の特性を考慮せずに、完全にランダムなプロセスによって予測できると予測します。絶滅負債は、このような異なる仮定に基づくモデルで発生するため、さまざまな種類のモデルに対して頑健です。中立理論から派生したモデルは、多くの鳥類の絶滅時間をうまく予測していますが、非常に小さい空間スケールと非常に大きい空間スケールの両方で性能が劣ります。[ 19 ]
数学モデルでは、絶滅負債は、生息地の大きな影響に対応して発生する場合（システムが平衡状態から遠ざかるため）、および種の寿命が長い場合に、より長く続くことも示されています。また、絶滅閾値のすぐ下、つまり個体数を維持するのに必要な個体数レベルまたは生息地占有レベルのすぐ下の種は、長期的な絶滅負債を抱えることになります。最後に、絶滅負債は、小さな生息地が多数ある景観よりも、大きな生息地が少数ある景観の方が長く続くと予測されています。[ 20 ]
絶滅負債は検出や測定が難しい。絶滅負債を引き起こすプロセスは本質的に遅く、変動が大きい（ノイズが多い）ため、絶滅寸前の種の非常に小さな個体群を特定したり数えたりすることは難しい。これらの問題のため、絶滅負債のほとんどの測定には大きな不確実性が伴う。[ 2 ]
絶滅負債を誘発するロジスティクスと倫理上の困難さから、制御された実験で絶滅負債を研究した例はほとんどありません。しかし、コケの生息地に生息する昆虫の実験ミクロコスムでは、生息地の破壊後に絶滅負債が発生することが実証されています。これらの実験では、生息地の破壊後、種が絶滅するまでに6～12ヶ月かかりました。 [ 13 ]
比較的短い時間スケール（数年から数十年）で平衡に達する絶滅負債は、生息地への影響後の種の数の変化を測定することによって観察できます。たとえば、アマゾンの熱帯雨林では、研究者たちは森林伐採後に鳥類の種が消える速度を測定しました。[ 21 ]ただし、短期的な絶滅負債でさえ平衡に達するまでに数年から数十年かかる可能性があるため、このような研究には何年もかかり、良いデータはまれです。
絶滅負債に関する研究のほとんどは、種の数を過去の生息地パターンと現在の生息地パターンと比較している。現在の種の個体群が現在の生息地パターンよりも過去の生息地パターンにより近い場合、絶滅負債が有力な説明となる。絶滅負債の規模（つまり、絶滅する可能性のある種の数）はこの方法では推定できない。[ 2 ]
過去の種の個体数に関する情報と現在の情報があれば、絶滅負債の大きさを推定することができる。過去の種と生息地の関係を利用して、現在予想される種の数を予測することができる。この推定値と実際の種の数の差が絶滅負債である。[ 2 ]
この方法は、過去に種とその生息地が平衡状態にあったという仮定を必要としますが、これはしばしば不明です。また、生息地と種の数を等しくするために一般的に使用される関係は種面積曲線ですが、種面積曲線はメタ個体群ベースのモデルとは全く異なるメカニズムから生じるため、このように測定された絶滅負債はメタ個体群モデルの予測と一致しない可能性があります。[ 9 ]生息地と種の数の関係は、多くの種の行動を独立してシミュレートするはるかに複雑なモデルによっても表すことができます。[ 15 ]
過去の種の数や生息地に関するデータが入手できない場合、種の負債は、2つの異なる生息地を比較することによって推定することもできます。1つはほぼ無傷の生息地、もう1つは一部が伐採されて小さく断片化された生息地です。無傷の生息地における種と生息地の状態との関係を測定し、これが平衡状態を表していると仮定して、伐採された生息地の種の数を予測することができます。この予測が伐採された生息地の実際の種の数よりも少ない場合、その差が絶滅負債を表します。[ 2 ] この方法は、過去と現在を比較する方法と同じ仮定の多くを必要とします。
ヨーロッパの草原の研究では、過去との比較と、人間の影響のレベルが異なる現在のシステム間の比較の両方から、絶滅負債の証拠が示されています。スウェーデンの草原の種の多様性は、50～100年前に存在した、よりつながりの強い景観の名残であるようです。[ 14 ] 1930年代以降に面積が減少したエストニアのアルヴァー草原 では、種の17～70%が絶滅に向かっていると推定されています。 [ 22 ]しかし、同様の影響が生じたベルギーの同様の草原の研究では、絶滅負債の証拠は見られません。[ 23 ] これは、測定スケールの違い、または草種の特殊化のレベルの違いによる可能性があります。[ 24 ]
ベルギーのフランダース・ブラバント州の森林には、 1775年から1900年の間に発生した森林破壊による絶滅負債が残っている証拠が見られる。森林破壊を受けていないイングランドの同様の森林に基づいた種の行動の詳細なモデル化により、寿命が長く成長の遅い種が平衡モデルの予測よりも多く存在することが示され、それらの存在は残存する絶滅負債によるものであることが示唆された。[ 15 ]
スウェーデンでは、一部の地衣類は古代林の断片で絶滅負債を示している。しかし、生息地を限定しない地衣類はそうではない。[ 25 ]
エストニア西海岸沖のサーレマー島とムフ島の草原に生息するチョウの種の間で絶滅負債が発見されている。これらの島々のチョウの種の分布は、現在の生息地よりも過去の生息地によってよりよく説明される。 [ 26 ]
アゾレス諸島では、過去600 年の間に原生林の95%以上が破壊されました。その結果、これらの島々の節足動物の半数以上が絶滅に向かっていると考えられており、多くの島では種の90%以上が失われる可能性が高いです。[ 27 ]
アマゾンの過去の森林破壊による絶滅のうち、種面積関係に基づくモデルに基づくと、80～90%はまだ発生していない。過去の森林破壊により、2050年までに2500 km 2の 地域ごとに約6種の局所的絶滅が予想される。 [ 28 ]アマゾンの熱帯雨林の鳥類は、連続した森林をより小さな断片に分割する伐採後12年間、局所的に絶滅し続けた。しかし、生息地の断片の間の空間に森林が再生するにつれて、絶滅速度は鈍化した。[ 21 ]
アフリカ諸国では、森林に生息する霊長類の絶滅負債が平均して30%と推定されている。つまり、森林生息地の喪失により、将来的に森林霊長類種の30%が絶滅すると予想されている。これらの絶滅のタイムスケールは推定されていない。[ 29 ]
過去の種面積関係に基づくと、ハンガリーには現在、現在の自然保護区で維持できると考えられるよりも約9種多い猛禽類が生息している。 [ 30 ]
多くの異なる生態系における絶滅負債の存在は、保全にとって重要な意味を持つ。それは、さらなる生息地の破壊やその他の環境影響がない場合、多くの種が依然として絶滅する可能性が高いことを意味する。既存の生息地の保護だけでは、種の絶滅を防ぐのに十分ではないかもしれない。[ 30 ]しかし、絶滅負債の長い時間スケールは、絶滅を防ぐために生息地の回復を可能にするかもしれない[ 2 ]。これは、上記のアマゾンの森林の鳥の絶滅の減速で起こったことである。[ 21 ]この概念は地衣類にも適用されており、以前の生息地の喪失または劣化の後、遅れて局所的に消失することが報告されている。[ 31 ]別の例として、ロッキー山脈の非常に小さな保護区のハイイログマは絶滅する可能性が高いことがわかっているが、この発見により、個体群をよりよくサポートするために保護区ネットワークを修正することができる。[ 32 ]
絶滅負債の概念は、種の保全のための土地の価値の見直しを必要とするかもしれない。なぜなら、現在生息地に存在する種の数は、将来的に生息地が種を支える能力（収容力を参照）の適切な指標ではない可能性があるからである。 [ 25 ]絶滅負債は絶滅の閾値付近で最も長く続く可能性があるため、保全によって最も恩恵を受ける可能性のある種の絶滅の脅威を検出することは最も困難かもしれない。[ 20 ]
経済分析によると、絶滅を管理上の意思決定プロセスに含めると、生息地の破壊という決定が現在だけでなく将来の保全価値も変化させるため、決定結果が変わることが示されている。コスタリカでは、絶滅による負債が8800万ドルから4億6700万ドルに達する可能性があると推定されている。[ 33 ]
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