ヘルベンダー

ヘルベンダー 時間範囲: 中期更新世～現在 （約625,000 ～0年前）[1]
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[2]
CITES附属書III  （ワシントン条約）[3]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	隠鰓科
属:	クリプトブランクス ・ロイカート、1821
種：	C.アレガニエンシス
二名法名
クリプトブランクス・アレガニエンシス （ドーダン、1803年）
亜種
C. a. alleganiensis (Daudin, 1803)、トウブツメバチ C. a. ビショップピ グロブマン、1943 年、オザーク ヘルベンダー
東部ヘルベンダーの分布（オザークヘルベンダーは表示されていません）
同義語[4] [5] [6]
リスト サラマンドラ アレガニエンシス ダウディン、1803 年 サラマンドラ ホリダ バートン、1808 年 Salamandra gigantea Barton、1808 サラマンドラ マキシマ バートン、1808 年 モルゲ・ギガンテア —メレム、1820 クリプトブランクス・サラマンデス ロイカート、1821 Urotropis mucronata Rafinesque、1822 アブランカス・アレガニエンシス[sic] Harlan , 1825 プロトノプシス・ホリダ — バーンズ、1826 サラマンドロップス ギガンテア —ワーグラー、1830 Eurycea mucronata Rafinesque、1832 Menopoma fuscum Holbrook、1842 Cryptobranchus alleghaniensis [sic] — Cope、1887年 クリプトブランクス アレガニエンシス —シュテネガー&バブアー、1917 クリプトブランクス・テラソダクティルス ウェルボーン、1936 クリプトブランクス・ビショップイ・ グロブマン、1943 クリプトブランクス・ギルダイ ホルマン、1977

ヘルベンダー（Cryptobranchus alleganiensis）は、ヘルベンダーサラマンダーとしても知られ、米国東部および中部に固有の水生オオサンショウウオの一種です。北米最大のサンショウウオです。Cryptobranchidae科に属するヘルベンダーは、 Cryptobranchus属の唯一の現存種です。同科の近縁のサンショウウオは、日本のオオサンショウウオと中国のオオサンショウウオを含むAndrias属です。ヘルベンダーは、その地理的分布域の他のどのサンショウウオよりもはるかに大きく、側面の皮膚のひだにある毛細血管を介した皮膚ガス交換による珍しい呼吸適応を採用しています。ヘルベンダーは、約6500万年にわたってその祖先またはそのどちらかが占めてきた生態系において、捕食者としても獲物としても特定の地位を占めています。この種は、生息域の大半にわたる病気の影響と広範囲にわたる生息地の喪失と劣化により、 IUCNレッドリスト絶滅危惧種に指定されています。 ^[2]

「ヘルベンダー」という名前の由来は不明です。ミズーリ州自然保護局は次のように述べています。

「ヘルベンダー」という名前は、おそらくこの動物の奇妙な外見に由来している。ある説では、ヘルベンダーは「地獄から来た生き物で、必ず戻ってくる」と考えた入植者によって名付けられたとされている。別の説では、ヘルベンダーの波打つ皮膚が観察者に「地獄の恐ろしい拷問」を思い起こさせたとされている。実際には、ヘルベンダーは無害な水生サンショウウオである。^[7]

インディアナ州で行われた調査では、ヘルベンダーの希少性と生息地について一般の人々に知らせたところ、この種に対する人々の態度が以前よりも肯定的になったという。^[8]その他の俗称には、スノットカワウソ、^[9]ラザニアトカゲ、^[9]デビルドッグ、マッドデビル、マッドドッグ、ウォータードッグ、グランパス、^[10]アレゲニーアリゲーター、レベリアンウォーターイモリなどがある。^[5]

属名のCryptobranchusは古代ギリシャ語の kryptos（隠された）とbranchion（鰓）に由来している。 ^[11]亜種名のbishopiはアメリカの爬虫類学者シャーマン・C・ビショップに敬意を表して名付けられた。^{[12] [13]}

C. alleganiensis は平らな体と頭を持ち、ビーズのような背側の目とぬるぬるした皮膚を持つ。ほとんどのサンショウウオと同様に、前肢は4本、後肢は5本の短い足を持ち、尾には推進力を得るために竜骨状の突起がある。尾は舵のような形をしているが、泳ぐのにはほとんど使われない。このサンショウウオは泳ぐ代わりに、足の裏の肉球で岩を掴んだり、川を上下に歩いたりする。^[14]ヘルベンダーには機能する肺があるが、鰓裂が残っていることが多い。ただし、真の鰓を持つのは未成熟の個体のみである。ヘルベンダーは、側面のフリルの毛細血管を通して水中から酸素を吸収する。^[15]フリルは首から尾の付け根まで、体の両側に生えている。フリルの機能は、ヘルベンダーの表面積を増やし、呼吸を助けることである。^[16]ヘルベンダーはたまに水から出る程度で、これらの肺をほとんど使用せず、幼魚は約18ヶ月後または体長約125mmで外鰓を失う。^{[17] [18]}ヘルベンダーは、呼吸よりも浮力のために肺を使用する。^[14]色は斑点のある茶色または赤茶色で、下腹部はより淡い色をしている。ヘルベンダーは、灰色、黄褐色、さらには黒色の体色をしているとも表現される。^[19]

成体になると、雄雌ともに吻端から肛門までの長さは24～40cm 、全長は30～74cmとなり、世界で4番目に大きな水生サンショウウオ種（それぞれ、中国南部のオオサンショウウオ、中国のオオサンショウウオ、日本のオオサンショウウオに次ぐ）となり、北米最大の両生類となる。ただし、この長さは米国南東部のアミメサンショウウオに匹敵する（ただし、アミメサンショウウオの体格ははるかに細い）。^{[20] [21]}雄と雌の成長率はほぼ同じであるが、雌の方が長生きする傾向があり、そのため体も大きくなる。^[22]成体の体重は1.5～2.5kg（3.3～5.5ポンド）で、南中国、中国、日本の近縁種やゴライアスガエルに次いで世界で5番目に重い両生類である。また、最大のオオヒキガエルはヘルベンダーと同じくらいの体重になることもある。ヘルベンダーは約5歳で性成熟し、飼育下では30年生きることもある。^[15]

ヘルベンダーは、他の在来のサンショウウオと区別できる特徴がいくつかある。例えば、背腹方向に扁平で、体の側面に厚いひだがあること、両側に1つずつ開いた鰓裂があること、後ろ足に5本の指があることなどである。^{[23] [24]}ヘルベンダーの平均体長は60cm（約2フィート）で、大きさだけで他のほとんどの固有種のサンショウウオと簡単に区別できる。分布域と大きさの範囲が重複しているため、さらに区別する必要がある唯一の種は、一般的なマッドパピー（Necturus maculosus）である。^{[25] [21]}この区別は、マッドパピーには外鰓があり（ヘルベンダーにはない）、また、マッドパピーの後足には4本の指があること（ヘルベンダーの5本とは対照的）でわかる。^{[23]さらに、} C. a. alleganiensisの平均体長は45～60cm（最大74cmまたは30インチに達するとの報告もある）と報告されているのに対し、N. m. maculosusの平均体長は28～40cm（11～16インチ）と報告されており、これはヘルベンダーの成体は最も大きなマッドパピーよりも一般的にかなり大きいことを意味している。^{[25] [26] [27]}

クリプトブランクス属には歴史的にC. alleganiensis という1 種と、C. a. alleganiensisおよびC. a. bishopi という2 つの亜種のみが含まれると考えられてきた。^{[21]オザーク亜種}C. a. bishopiの個体数が最近減少したことから、この亜種の個体群について、最良の保全方法を決定するための遺伝子分析を含むさらなる研究が行われるようになった。^{[25]例えば、クロウハーストらは、「オザーク亜種」という名称では、オザーク地域の}クリプトブランクス 属内の遺伝的 (したがって進化的) 分岐を説明するには不十分であるとしている。彼らは、この属内にC. a. alleganiensisと、C. a. bishopiの 2 つの異なる東部個体群と西部個体群という、同様に分岐した 3 つの遺伝的単位を発見した。これら 3 つのグループは孤立していることが示され、「異なる進化の道筋で分岐している」可能性が高いと考えられている。^[25]

ヘルベンダーはニューヨーク州南部からジョージア州北部にかけての米国東部の多くの州に生息しており、^[28]オハイオ州、ペンシルベニア州、メリーランド州、ウェストバージニア州、バージニア州、ケンタッキー州、イリノイ州、インディアナ州、テネシー州、ノースカロライナ州、サウスカロライナ州、アラバマ州、ミシシッピ州、アーカンソー州、ミズーリ州の一部を含み、オクラホマ州とカンザス州にまで広がっています。亜種（または種、情報源によって異なります）C. a. bishopi はアーカンソー州北部とミズーリ州南部のオザーク山脈に限定されていますが、C. a. alleganiensisはこれらの州の残りの部分に生息しています。^[29]

一部のヘルベンダーの個体群、具体的にはミズーリ州、ペンシルベニア州、テネシー州に少数生息するものは、歴史的に非常に豊富であることが知られていましたが、いくつかの人為的な脅威が集中し、生息域全体で深刻な個体数の減少が見られました。^[30]ミズーリ州では、1980年代以降、個体数が77％減少したと推定されています。^[31]ヘルベンダーの個体群は、イリノイ州、インディアナ州、アイオワ州、メリーランド州ではすでに絶滅または絶滅危惧種として1981年にリストされ、アーカンソー州とケンタッキー州では減少しており、一般的には生息域全体でさまざまな人間の活動や開発によって種として脅かされています。^[29]

ヘルベンダーは澄んだきれいな水に生息しており、その存在は水質が良いことの指標となる。^[32]ヘルベンダーサンショウウオは「生息地のスペシャリスト」と考えられており、非常に特殊な環境内で特定のニッチを埋めるために適応しており、「その成功は急流域の溶存酸素、温度、流れの一定性に依存しているため」そのように分類されている。その結果、ヘルベンダーは狭い範囲の小川/川の選択肢に限定される。^[28]この特殊化の結果、ヘルベンダーは一般に、大きく不規則な形をした断続的な岩と急流のある地域で見られ、泥だらけの岸や岩盤の底のある広くて流れの遅い水域を避ける傾向がある。この特殊化は、収集家が特定の生息地を簡単に特定できるため、個体数の減少の一因となった可能性が高い。^[28]ある収集家は、かつて「ほぼすべての適切な岩の下に標本を見つけることができた」と述べたが、何年も収集した後、個体数は大幅に減少した。^[33]同じ収集家は、「同じ岩の下に2つの標本を見つけたことは一度もない」と述べ、ヘルベンダーは一般的に単独で行動し、交尾期にのみ集まると考えられているという他の研究者の説明を裏付けている。^{[33] [34]}岩がない場合、ヘルベンダーは川岸の穴を生息地として利用することが知られている。^[32]平均して、彼らの行動範囲は2005年時点で198平方メートルと推定されている。^[35]ヘルベンダーにとって理想的な生息地は、大量の砂利、低いpH、冷たい水温、低い比導電率である。大量の砂利はヘルベンダーが隠れることを可能にし、冷たい水温はより効率的な皮膚ガス交換を可能にし、低い比導電率は乱されていない川を示している可能性がある。ヘルベンダーのコミュニティは、乱されていない地域に集中している可能性がある。^[32]

両亜種、C. a. alleganiensisとC. a. bishopi は、生後約 1 年半で変態する。 ^[28]この時点で、体長が約 13.5 cm (5.3 インチ) になり、幼生期に存在した鰓を失う。それまでは、マッドパピーと混同されやすく、足指の数でしか区別できないことが多い。^[15]この変態後、ヘルベンダーは皮膚のひだから酸素を吸収できなければならず、これが主に流れの速い酸素を含んだ水を必要とする理由である。ヘルベンダーが流れの遅い水域にたどり着くと、一定時間内に十分な量の水が皮膚を通過せず、必要な呼吸機能をサポートするのに十分な酸素を得るのが難しくなる。酸素含有量が好ましくない状態になると、生活が同様に困難になる可能性がある。^[33]

ヘルベンダーは、様々な魚や爬虫類（ヘビとカメの両方を含む）を含む多様な捕食者に捕食されます。特に、オオクチバスは1〜3歳のヘルベンダーを食べることができる捕食者です。^[36]卵の 共食いもよく見られると考えられています。^[21]ある研究では、森林伐採が増加した地域では、子の共食いの可能性が高くなることがわかっています。^[37]

ケニソンとウィルソン（2018）による別の研究では、研究者らは、飼育されている若いヘルベンダーが近くにいる捕食魚に反応して行動を変化させることを発見しました。行動の変化から、ヘルベンダーは捕食種が発する化学信号であるカイロモンを検知できることが観察され、結論付けられました。これは、ヘルベンダーがカイロモンをストレス刺激として認識し、潜在的な捕食者を識別できることを示唆しています。^[36]

ヘルベンダーは一度好ましい場所を見つけると、繁殖期や狩りの場合を除き、通常はそこからあまり離れることはなく、繁殖期の内外を問わず他のヘルベンダーからその場所を守ります。^[34] 2 匹のヘルベンダーの生息範囲は重なることがありますが、もう 1 匹がその地域にいるときは、重なり合った地域に 2 匹がいることはほとんどありません。この種は少なくともある程度夜行性であり、ある情報源によると、活動のピークは「日没後 2 時間」頃と夜明けに発生すると報告されています (ただし、夜明けのピークは研究室で記録されたため、誤解を招く可能性があります)。^{[34] [15]}夜行性の活動は初夏に最も多く見られることがわかっており、おそらく水深が最も高くなる時期と一致しています。成体のヘルベンダーは 25～30 年まで生きることができます。^[38]

C. alleganiensisは主にザリガニや小魚を食べるが、昆虫、ミミズ、軟体動物、オタマジャクシ、小型のサンショウウオも食べる。^{[39] [40]} 2017年に実施された研究では、幼生のヘルベンダーはカゲロウやトビケラの幼虫を食べることがわかった。^[41] 1940年代に商業的な収集家が書いたある報告書では、獲物の活動が活発な夏にザリガニの捕食が増える傾向があると指摘されている。一方、ザリガニの活動が低下する冬には魚が食事の大部分を占める。ヘルベンダーが餌をとる特定の温度範囲もあるようで、7〜27℃（45〜80°F）の間である。ヘルベンダーの個体群内では、主に卵をめぐる共食いが起こることが知られている。ある研究者は、種内捕食によって密度が維持され、密度依存性が生み出されるのではないかと主張した。^{[34] [28] [15]}自分よりも大きな獲物を食べるときは、吸引摂食をすることが判明している。^[42]

ヘルベンダーの繁殖期は8月下旬または9月上旬から中旬に始まり、地域によっては11月末まで続くこともある。秋の交尾期を除いて性的二形性は見られない。秋の交尾期にはオスの総排泄腺の周りに膨らんだ輪ができる。ほとんどのサンショウウオとは異なり、ヘルベンダーは体外受精を行う。交尾の前に、オスは岩や丸太の下に卵巣の場所を掘り、その入り口は直流の流れから外れた位置、通常は下流に向ける。オスは卵巣の場所の中に留まり、メスを待つ。メスが近づくと、オスはメスを巣穴に誘導または追い込み、産卵するまでメスが出て行かないようにする。^[15]

メスのヘルベンダーは2～3日の間に150～200個の卵を産む。卵の直径は18～20 mm（0.71～0.79インチ）で、5～10本のひもでつながっている。メスが卵を産むと、オスはメスの横か少し上に立ち、尾を振り後ろ足を動かして精子を卵に吹きかけ、精子を均一に散布する。オスは他のメスを巣に産ませるよう誘うことが多く、1つの巣で1,946個^[43]もの卵が数えられたこともある。オスは配偶者や隠れ場所を守る行動も示す。ヘルベンダーの卵の死亡率は高い。^[44]研究によると、メスが繁殖に成功するまで、オスのヘルベンダーは繁殖が完了するまで自分の縄張りでメスを守ることがわかっている。しかし、ヘルベンダーの巣の卵の数は、共食いのため、卵の数から予測される数よりはるかに少ない。^[15]食物資源が限られている劣化した場所では、成体の雄が自分の子孫を共食いする可能性が高くなります。^[45]

産卵後、オスはメスを巣から追い払い、卵を守ります。抱卵中のオスは体を前後に揺らし、側面の皮膚のひだを波打たせて水を循環させ、卵と成虫の両方への酸素供給を増やします。抱卵は地域によって異なりますが、45日から75日間続きます。^[15]オスは少なくとも7～8か月間、卵と幼虫を単独で世話することが知られています。^[46]

孵化したばかりのヘルベンダーの体長は25～33 mm（0.98～1.30インチ）で、生後数か月間はエネルギー源として卵黄嚢を持ち、機能的な四肢はありません。 ^[15]

ヘルベンダーは、浅く流れが速く岩の多い川に生息しており、その川に非常に適応している。平たい体型は流水に対する抵抗がほとんどないため、川を遡ったり、岩の下の狭い隙間に潜り込んだりすることができる。皮膚のしわやひだは、皮膚呼吸のための表面積を広げるために使われている。^[47]また、皮膚にはツボカビの活動に対する自然免疫に重要な分泌物がある。^[48]視力は比較的弱いが、体中に光に敏感な細胞がある。尻尾の細胞は特に細かく調整されており、尻尾が突き出て身元がバレないように岩の下に安全に留まるのに役立つ可能性がある。嗅覚が優れており、死んだ魚などの餌を求めて匂いの分子の跡をたどって川を遡る。嗅覚は狩りをするときに最も重要な感覚である可能性がある。また、魚に似た側線があり、水中の振動を感知することができる。^[49]

ヘルベンダーの生息域全体にわたる調査により、ほとんどの場所で個体数が劇的に減少していることが示されています。2022年現在、この種はIUCNによって絶滅危惧II類に分類されています。 ^[2]この減少には、沈泥や堆積、分散/移動ルートの遮断、ダムやその他の開発によって作られた河川生息地の破壊、汚染、病気、商業目的や科学的目的の過剰採取など、さまざまな人為的要因が寄与しています。^{[29] [27]これらの有害な影響の多くがヘルベンダーの個体群に回復不能なダメージを与えているため、生息地を保護し、おそらくこの種がかつて固有種で絶滅した場所では}再導入によって数を増やすことで、残っている個体群を保護することが重要です。^[29]

オザーク亜種の急激な減少により、研究者たちはC. a. alleganiensisとC. a. bishopi を2つの管理単位に区別しようとしてきました。実際、研究者たちは2つのグループ間、およびそれらとC. a. alleganiensisの別の孤立した個体群との間に大きな遺伝的相違があることを発見しました。これは、現存する遺伝的多様性の保全が生態学的に極めて重要であるため、両亜種に関する研究を確実に行う十分な理由となる可能性があります。 ^[29]

オザークヘルベンダーは、2011年10月5日以降、米国魚類野生生物局により絶滅危惧種法に基づき絶滅危惧種に指定されている。このヘルベンダーの亜種は、ミズーリ州南部とアーカンソー州北部のホワイト川とスプリング川の水系に生息しており、1980年代以降、個体数は推定75％減少し、野生では約590羽しか残っていない。水質の悪化、貯水池による生息地の喪失、鉱石や砂利の採掘、堆積、ペット取引のための採取が、この両生類の減少の主な要因であると考えられている。^{[50] 2006年3月から2007年4月の間に、セントルイス動物園で飼育されていたヘルベンダーの75％が}ツボカビ症で死んだため、野生個体群の検査が開始された。この病気は、ミズーリ州のオザークヘルベンダーのすべての個体群で検出されている。^[51] NatureServeはC. a. alleganiensisを絶滅危惧亜種、C. a. bishopiを極めて絶滅危惧亜種、種全体を危急種としている。^{[52] [53] [54]}

オザークヘルベンダーはミズーリ州自然保護局との共同プロジェクトにより、セントルイス動物園で初めて飼育下での繁殖に成功し、2011年11月15日に孵化した。 ^[55]

オザークでの取り組みとは別に、野生から卵を集めて飼育し、より脆弱でない段階で再び野生に戻すというヘッドスターティングプログラムがインディアナ州、ニューヨーク州^[56]、オハイオ州^{[57]で開始されている。}

ペンシルベニア州上院議員らは、絶滅危惧種としての地位に対する意識を高めるため、東部ヘルベンダーを州の公式両生類として承認する投票を行った。この法案は、ウェールレサンショウウオに名誉を与えるべきだと主張する下院議員らの論争により、論争に巻き込まれている。^{[58] [59]}この法案は2018年には可決されなかったが、2019年に再提出された。 ^[60] 2019年4月23日、ペンシルベニア州知事トム・ウルフは、東部ヘルベンダーをペンシルベニア州の公式両生類とする法案に署名した。^[61]チェサピーク湾財団のペンシルベニア州学生リーダーシップ評議会の青年メンバーは、この法案の立案と擁護に深く関わっていた。彼らは、ペンシルベニア州上院でのヘルベンダー法案の成功が、きれいな水づくりの取り組みに貢献し、苦境に立たされているヘルベンダーの個体数に対する意識を高めることを期待している。^[62]

ヘルベンダーは、生息地と全体的な健康を危険にさらすさまざまな課題に直面しています。これらの課題には、生息地の劣化、生息地の改変、汚染、新興感染症の脅威などが含まれます。この種の保護は、野生での存続を確実にするために最も重要です。^[2]

ヘルベンダーは、ダム建設などの活動によって水の流れが妨げられ、重要な瀬の生息地が水没するなど、主に生息地の劣化により大きな脅威に直面しています。伐採、採鉱、道路建設は堆積物の増加に寄与し、重要な巣や隠れ場所を覆います。化学汚染物質やこの種に関する誤解が減少の原因となっています。販売目的の過剰採取や意図的な根絶活動も有害です。^[2]

サンショウウオの生息地は、河川の流路変更や農業排水、鉱業、温熱汚染による汚染など、工業化と都市化に起因する生息地の変化によってさらに危険にさらされています。バトラコキトリウム・デンドロバティディス（Bd）やラナウイルス感染症などの病気がヘルベンダーの個体群で検出されており、個体数の減少につながっています。^[2]

新たな疾病の脅威は、サンショウウオツボカビ（Batrachochytrium salamandrivorans、または「Bsal」）であり、他のサンショウウオ種の深刻な減少を引き起こしています。アメリカ大陸では確認されていませんが、Bsalの潜在的な導入は大きなリスクをもたらします。導入された場合、ヘルベンダーの個体群への影響は迅速かつ深刻になる可能性があり、即時の緩和策が必要になります。^[2]

• Necturus alabamensis (アラバマウォータードッグ)
• ネクトゥルス・ベイエリ（メキシコ湾岸ウォータードッグ）

• ビショップ SC (1943)。『サンショウウオハンドブック：米国および南カリフォルニアのサンショウウオ』。イサカおよびロンドン：コーネル大学出版局の一部門、コムストック出版アソシエイツ。508 ページ。（Cryptobranchus allegheniensis、59～62 ページ、C. bishopi、63 ページ）。
• Grobman AB (1943)。「サンショウウオに関するノートと新種のCryptobranchusの説明」。Occ . Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan (470): 1–13。( Cryptobranchus bishopi、新種)。
• ペトランカ、ジェームズ W. (1998)。『アメリカとカナダのサンショウウオ』ワシントンおよびロンドン：スミソニアン協会出版局。

カレル・チャペック『 イモリとの戦争』（チェコ語原文ではVálka s Mloky）は、サラマンダー戦争とも訳され、チェコの作家カレル・チャペックによる1936年の風刺SF小説である。

ウィキメディア・コモンズには、 Cryptobranchus alleganiensisに関連するメディアがあります。

• ミズーリ州自然保護局のヘルベンダー Cryptobranchus alleganiensis フィールドガイド
• バージニア州における東部ヘルベンダーの情報。
• ニューヨーク州の Eastern Hellbender ファクトシート。
• CalPhotos の Cryptobranchus。