ポリゴニアCアルバム

ポリゴニアCアルバム
背面図
ハッチンソン型の腹面図。翼の裏側が明るい色をしている。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	タテハチョウ科
属:	ポリゴニア
種：	P.cアルバム
二名法名
ポリゴニアCアルバム （リンネ、1758年）
亜種
8、本文参照
同義語[1]
リスト グラプタ・アグニクラ・ ムーア、1872年 ニンファリス c アルバム (リンネ、1758) アゲハのCアルバム 「リンネ」、1758年 タデ科タデ 属、1950年 ポリゴニア デルタアルバム ジョセフ、1919 ポリゴニア・エロンガナ・ カボー、1926 ポリゴニアが絶滅した 反乱軍、1923 年 ポリゴニア i-アルバム マズロフスキー、1923 ポリゴニア・イマキュラータ ・ディオスゼギー、1935 タデ科タデ属インペルフェクタ Blachier、1908 マンチュリカ 松村, 1939 タデ科タデ属 ベリティ、1950年 Polygonia nigrolunaria ニッチェ、1912 年 Polygonia nubilata Lempke、1956 年 ポリゴニア o-アルバム ニューナム、1917 Polygonia obscura Hannemann、1915 年 『ポリゴニア』P アルバム 『ベシラ』、1943 年 ポリゴニア・パリダ・ タット、1896 Polygonia pusilla スティッケル、1908 年 タデ科タデ属 ジョセフ、1919 Polygonia variegata タット、1896 年 ポリゴニア・ビラルビアイ・ ペレス・デ・グレゴリーとマソ・プラナス、1976 ヴァネナ・ハッチンソン ・ロブソン、1880年 ヴァネッサ c-アルバム (リンネ、1758) ヴァネッサ・クロケティ・ クレメント、1917年 ヴァネッサ・コンマ・アルバ・ ミラー、1821年 ヴァネッサ f-アルバム エスパー、1783 ヴァネッサのアルバム、 フォークロイ、1785 ヴァネッサ・ルテセンス ハーコート・バス、1896 ヴァネッサ・メラノスティクタ ・スティーブンス、1856

Polygonia c-album、または「コンマ」は、タテハチョウ科に属する雑食性（多食性）の蝶の一種です。前翅の縁にある角ばった切れ込みはPolygonia属の特徴で、この属の種が一般に角翅蝶と呼ばれるのはそのためです。コンマ蝶は目立つオレンジ色と暗褐色/黒色の背翅で識別できます。

幼虫と成虫の段階はどちらも保護カモフラージュを示し、それぞれ鳥の糞と落ち葉を模倣し、捕食者を減らします。蛹も隠れており、しわくちゃの葉に似ています。成長後期には、幼虫の背中に強力な棘も発達します。この種はヨーロッパ、北アフリカ、アジアによく見られ、いくつかの亜種があります。この種は渡りをしませんが、蝶は力強く飛ぶため、遺伝子流動が高く、遺伝的変異が増加した開放的な集団構造になっています。

羽の外側の縁は強く不規則な鋸歯状で、くぼんでおり、角張っています。羽の上側は明るいオレンジ色で、縁には茶色の斑点と明るい斑点があります。裏側は茶色の大理石模様です。折りたたむと、この蝶は枯れ葉のように見えます。後羽の裏側には、通常はコンマの形をした白い斑点があります。

性的二形性はわずかで、色の濃さ、シルエット、大きさに関係し、雄の翼開長は22～24 mm、雌は25～26 mmです。季節による二形性はより顕著で、第1世代（エマ・ハッチンソンにちなんで名付けられたハッチンソン型、^[2] 5月～6月）は上面が黄褐色のオレンジ色で下面が茶金色で、後翅の遠位側には幅広の暗赤褐色の領域があり、その中に一列の明褐色のハステート斑点があります。下面は暗色で、単色または顕著な斑紋があるが、第 2 世代 ( c-album型(7 月、越冬後の秋と春) は上面がより赤く、下面が暗褐色 (地色はそれほど明るくない) である。夏型の翼は鋸歯が少なく、後翼には狭く暗色の亜縁帯があり、その近くには明るい半月板の列があり、その基部は茶色の弧の帯で縁取られている。下面はより淡色で、斑紋や陰影はそれほどはっきりしていないが、時には非常に目立つ。

コマツヨイセンチュウはタテハチョウ科に属し、13の亜科を持つ最大のチョウ科である。Polygonia属内では、幼虫の発達分析と類縁関係から、 P. c-albumとP. faunusの姉妹群関係が強く支持されている。両種とも、成虫と幼虫は同様の雑食性を示す。Polygonia属はKanisha属やRoddia属とも近縁で、それぞれK. canaceとR. l-album という1種のみが含まれる。^[3]

コマ蝶はヨーロッパ、北アフリカ、アジアなどの地域に生息しています。^[4]主に森林に生息する蝶で、日光が当たり湿った土壌のある低密度の森林に生息します。具体的には、ノルウェー、スウェーデン、イギリスの森林、田舎道、庭園でよく見られます。^{[5] [4]}コマ蝶は雑食性、つまり多食性の種であるため、さまざまな宿主植物を食べることができ、大陸をまたいで広範囲に生息しています。^[6]気候変動に応じて、生息範囲も拡大しています。^[7]

コンマの範囲の示された部分には、次の亜種が存在します。

• P. c. cアルバムヨーロッパ
• P. c. imperfecta ( Blachier , 1908 )北アフリカ
• P. c. extensa ( Leech , 1892 )中国西部、中国中部
• パソコンクルトゥケンシス (クラインシュミット、1929)トランスバイカリア
• パソコンハミゲラ (バトラー、1877) ウスリー(タイプ産地江戸、日本)
• パソコンコリアナ (ブリュック、1946)韓国
• パソコンサハリネンシス (松村、1915)サハリン
• パソコン朝倉井 (中原、1920)台湾
• P. c. agnicula ( Moore , 1872)ネパール^[8]

コマキバタフライでは、発育中に摂取した食料が成虫になった後の窒素とタンパク質の主な供給源となる。コマキバタフライはもっぱら植物を食べる植物食種であるため、幼虫が食べる植物の質は将来の適応度と強く相関している。^{[9]幼虫は、多くの場合、}齢と呼ばれる5つの発育段階に分けられる。最初の3齢では幼虫はほぼ完全に葉の裏側にとどまっているのが観察されるが、第4齢と第5齢の幼虫は食料資源の獲得により積極的である。^[10]後期齢の幼虫は特殊な餌食となり、幼虫期​​にはセイヨウイラクサ、ウルシ、ヤナギ、R. uva-crispa、およびシラカバなどいくつかの宿主植物を好んで食べる。^{[6] [11]}蛹の体重と全体的な幼虫の生存率は宿主植物に関係なく幼虫間で同様であるが、幼虫の発育期間は大幅に異なる。^[12]その結果、幼虫は最短時間で成長できる植物を好むようになる。U . dioicaで育った幼虫は最短の成長時間を必要とするため、他の植物よりも好まれる。一方、B. pubescens は宿主植物の好みの階層の最下位に位置する。^[9]イラクサ科の植物を好むのは、この種の祖先に由来すると推測されており、幼虫がU. dioicaを好む理由を説明できる。^[12] U. dioica植物内では、幼虫は高品質（新鮮な）イラクサと低品質（しおれた）イラクサを区別しないことが示されており、これは多食性種に予想されるパターンである。^[13]

• 
  セイヨウイラクサ
• 
  ニレ
• 
  サリックス・カプレア

コマキバタフライは一夫多妻制の交配システムを持っており、メスは複数のオスと交尾して卵子の受精に必要な量の精子を受け取ります。^[14]一夫多妻制のメスは生涯を通じて交尾を均等に配分するため、オスの交尾成功率は寿命に比例して増加します。両性の交尾成功率は個体の寿命と相関関係にあるため、オスとメスの死亡率に差は見られません。^[15]

メスは交尾前、交尾中、交尾後に配偶者選択を行い、高品質の宿主植物で育ったオスと低品質の宿主植物で育ったオスを区別することができる。より高品質の宿主植物で育った成虫を認識する能力は、発育中により良い植物を与えられたオスがより良い婚姻贈り物を提供するため、選択される。コマキバタフライの場合、婚姻贈り物は精子と栄養素を含む食用精包である。2つの一般的な宿主植物であるU. dioicaとS. capreaを比較すると、メスはU. dioicaで育ったオスと交尾することを優先的に選択する。これらのオスはタンパク質含有量が高く、精包の生産量が多いためである。^[14]

メスは、結婚の贈り物という形でより大きな投資をするオスと優先的に交尾する。メスがより質の高い結婚の贈り物をするオスと交尾すると、卵子生産に多くの資源を割り当てるだけでなく、その資源を自身の生殖成功率の向上にも使う。その投資は、メスの平均寿命、メスの維持、将来の生殖を増やすために使うことができる。交尾のたびに、オスは各結婚の贈り物に一定額の投資を割り当てる。これは、オスの配偶者選択が資源の割り当てに影響を与えないことを示す。^[14]

メスは卵を産む前に宿主植物を注意深く認識して選択し、一般的に幼虫の発育期間が最短となる宿主植物を好む。幼虫の好む宿主植物と同様に、メスはイラクサ目の植物を好む。 [ ^12]幼虫の発育期間が短い植物が全体的に好まれるにもかかわらず、メス間で宿主植物の好みにばらつきがある。特定の植物種に対する偏愛は集団間で受け継がれているように見えるが、そのパターンは単一集団内では有意ではない。^[16]この逸脱パターンは、遺伝子流動の高い開放的な集団構造に起因している。^[17]

理論上、メスは子孫の成長が最大化される宿主植物を好み、幼虫は孵化場所の近くにある最良の資源を餌として利用できるという恩恵を受ける。しかし、捕食者、寄生虫、病原体などの外的要因により、自然界では必ずしもこれが観察されるわけではない。むしろ、多くの種の蝶では、メスの宿主植物の好みと幼虫の適応度の間にトレードオフがある。P . c-albumでは、メスが選んだ宿主植物を受け入れる代わりに、1齢幼虫は孵化場所を離れて代わりの食料源を探す。^{[9] [13]}劣った宿主に留まる幼虫は体が小さいだけでなく、生存率と成長率も低くなる。^[9]

雌の宿主植物の好みとは異なり、卵塊は性別によって決まるわけではない。むしろ、卵塊はおそらく加法的常染色体遺伝子によって制御されており、子孫の卵の大きさは親の卵の大きさの中間である。幼虫期に選択された宿主植物の種類は子孫の卵塊と相関しておらず、卵の大きさは適応度とは関係がないことが示唆されている。^[16]

メスは様々な宿主植物に卵を産みますが、幼虫の発育期間が最短となる植物を好みます。卵をまとめて産む蝶とは異なり、コマキバタフライのメスは単独で卵を産むことが多いです。^[18]卵を産むたびに、メスは次の卵を産む場所を決める前に、他の可能性のある宿主植物を探します。^[6]卵は産まれたときは緑色で、徐々に黄色に変わり、最終的には灰色になって孵化します。^[19]孵化には通常 4 ～ 5 日かかります。^{[20]メスは配偶者から受け取った}結婚祝いに基づいて、より多くの資源を卵生産に割り当てることができますが、産まれる卵の総数や卵の質量は、宿主植物に基づいて変わります。相関関係がないことを考えると、卵の量も卵の質量も、子孫の将来の適応度を示すものではないことが示唆されます。^[14]

幼虫期は5つの段階、すなわち齢に分かれています。最初の3齢では、コマ幼虫は主に葉の裏側に留まり、発見されないように目立たない外見をしています。 ^{[7] [10]}第4齢と第5齢の幼虫は、より積極的に餌を探します。^[10]しかし、第4齢の初めには、黒、白、オレンジ色の模様も現れます。目立つ外見にもかかわらず捕食を避けるため、幼虫は体に沿って強い棘を発達させます。幼虫は鳥の糞を模倣するために背中に沿って連続した白い模様があります。最終齢では、白い色は消えますが、棘は残ります。^[7]

後期幼虫期に棘が発達する理由としては、次の3つの可能性が考えられる。小さな幼虫は棘を維持できない、捕食者が無脊椎動物から脊椎動物に移行するにつれて大きな幼虫が棘からより多くの利益を得る、または小さな幼虫の表面積では効果的な棘パターンを実現できないためである。^[7]

棘の形成以外には、捕食者に対する防御は存在しないようです。4齢幼虫と5齢幼虫が同じ捕食者に捕食されることはめったにありませんが、棘を除去すると繰り返し捕食されるようになり、外敵を阻止する化学的防御機構が存在しないことを示しています。^[7]

P. c-albumの成虫は、直接発達型と休眠型（遅延発達型）の2つの形態のいずれかを経る。雄雌ともに、直接発達型は蛹期間が約10日と短いが、休眠型は11日以上蛹になる。さらに、直接発達型に入る成虫期の蛹は蛹時の体重が大きく、軽い形態の方が成熟と繁殖に多くの資源を割り当てるという考えと一致している。^[21]

完全に成長したコンマ蝶の翼開長は約45 mmまたは1.8インチです。コンマ蝶という名前は、羽の裏側にあるコンマに似た小さな白いC字型の模様に由来しています。^[5]コンマ蝶は擬態と多形性、つまり1つの個体群に複数の形態が存在する現象の両方を示すことがあります。^{[6] [22]}オレンジと暗褐色/黒の外観のため、羽を閉じた時の蝶は落ち葉のように見えます。成虫は、直接発達形態または休眠形態の2つの形態のいずれかを経ることもあります。直接発達形態の間、蝶は急速に性的に成熟します。この形態を経るメスは夏に産卵するため、この段階は夏形態とも呼ばれます。夏形態を示す蝶は、下側が明るい色をしています。^[6]休眠形態は春期形態または冬期形態とも呼ばれ、メスが生殖休眠期（性成熟が延期される時期）に入り、代わりに春に産卵する前に冬眠する形態である。^{[4] [12]}休眠形態の間、羽の裏側は非常に暗くなる。^[23]

• 
  男
• 
  男性の下側
• 
  女性
• 
  メスの下側

コマキバタフライは世界中に広く分布しているため、シジュウカラ^[24]、 ニワトリ[ ^7]、その他の鳥類など、さまざまな脊椎動物や無脊椎動物の捕食者がいます。

コマ蝶に影響を及ぼすことが知られている主な寄生虫は、ヒメツチハンミョウの一種であるGlypta erraticaとPteromalus vanessaeである。^[25] P. vanessaeは、P. c-albumやNymphalis antiopaなどの蝶の幼虫に産卵することが多い。^[26]

P. c-albumは細胞質ウイルス感染症に感染することが知られています。この感染症の感染は通常、中腸の細胞質から始まり、前腸と後腸全体に進行します。^[27]

最初の3齢幼虫はカモフラージュされており、暗い色のため幼虫は発見されにくい。第4齢幼虫の体の外観は、白、黒、オレンジ色の警告パターンで比較的カラフルになる。背中の白い縞は鳥の糞のパターンを模倣しており、種の保護色をさらに示している。^[7]第3齢から第4齢への移行中に、幼虫は背中に強力なトゲも発達させる。P . c-albumの第3齢幼虫は他の幼虫段階と比較して鳥による捕食が減少することが示されており、トゲが防御力を高めることを示している。しかし、一部の鳥はトゲの外観にもかかわらず幼虫を食べることができたため、これは限られた保護しか提供していないようだ。^[7]

成虫もカモフラージュを行う。成虫の羽の裏側は落ち葉の模様を模倣している。この類似性は、一般的な蝶とは似ていない不規則な羽の縁によってさらに強調されており、これはポリゴニア属の特徴である。^[23]また、この蝶は、直接成長する形態（夏）と休眠する形態（春/冬）の2つの形態のいずれかをとることができる。^[12]休眠形態は、生存に資源が割り当てられた場合に引き起こされ、その結果、成虫は捕食を避けるために目立たず、より暗い外観になる。^[4]

寒い冬の条件下では、成虫は休眠状態に入ることがあります。これは生存率を最大化するために性成熟を遅らせる期間です。休眠形態は、幼虫がライフサイクルの発育段階で経験した日照時間に基づいています。休眠形態は、南ヨーロッパ、北アフリカ、アジアに生息するP. c-album蝶でよく見られます。休眠を誘発する光周期の閾値は、主に常染色体遺伝子によるものですが、性連鎖遺伝子や親の影響も受けます。メスは親の中間の光周期に基づいて休眠状態に入る傾向があり、オスはメスよりも休眠状態に入る可能性が高いです。これは、オスとメスが異なる最適なライフサイクルを進化させてきたことを示しています。メスは体が大きいことで利益を得ますが、それはオスの適応度は体の大きさとは関係がないのに対し、メスは体が大きいことで繁殖力と相関しているためです。^[4]

初期齢や休眠形態のような暗い外観は、体温調節の手段として種でよく見られるが、コンマの行動を考えると、この種にはこの理論は当てはまりそうにない。^[18]最初の3齢の間、隠蔽色の幼虫はほとんどの時間を葉の下で過ごし、日光への露出が制限される。後期齢の幼虫は食料資源を求めてより分散するが、日光浴は非常にまれにしか観察されない。^[10]したがって、日光があっても体温が劇的に上昇することはなく、暗い外部が通常代謝や発育速度などの生物学的プロセスに及ぼす影響が減少する。しかし、P. c-albumの幼虫は後期の2齢で日光浴をしているのが観察されている。これは、後期齢の幼虫が鳥の糞に似ていることで説明でき、捕食者への露出が増えても捕食が制限されると考えられる。体温調節行動は後期幼虫に顕著な影響を及ぼす可能性があるが、最初の3つの幼虫期には影響を及ぼさないようである。^[18]

コマ蝶の成虫は二形性である。2つの段階は、直接発達する形態（夏期形態）と休眠する形態（冬/春期形態）である。^[23] 2つの形態は常染色体遺伝子によって決定され、幼虫期に経験した日照時間の長さに基づいて成虫がどの段階を経るかを決定する。冬は日照時間が短く、蝶の生存率が低くなる。成虫が寒い冬を生き延びて春に産卵できるように、成虫は冬眠中の保護色を強化するために羽が暗い色になる休眠形態を経る。夏季に日照時間が長くなると、成虫はより明るい外観で直接発達する段階を経る。より明るい外観は、保護的な外観を生み出すために割り当てられたリソースが少なく、生殖を助けるために使われるリソースが多いことに起因している。^[4]

気候変動は、コンマ蝶の生息地の範囲に劇的な影響を及ぼし、分布範囲の拡大とより多様な宿主植物の摂食を促した。英国では、コンマ蝶は生息地と摂食資源において最大の変化を示し、好む宿主植物をH. lupulusからU. glabraとU. dioicaに変えた。分布の移動は、気候の変化に従っているようだ。渡りをする蝶ではないが、分布域の端にいる蝶は、分布域内に生息する蝶よりもはるかに高い分散傾向を示している。^[28]

19世紀、イギリスのカンマ蝶の個体数は激減したが^{[5] [29]、これはおそらく}ホップ（H. lupulus ）栽培の減少によるものと思われる。1930年頃から個体数は回復し、カンマ蝶は現在では南イングランドではよく見られる蝶の一つとなっている。また、スコットランドや北ウェールズでも見られる。^[30]イギリスでは1970年代以降、生息地や宿主植物の面積が狭くなるにつれ、特殊な蝶の個体数は減少している。一方で、P. c-albumなどの汎用種は生息域を拡大し始めている。特に、カンマ蝶は生息域の北端に沿って生息域を拡大している。^[31]

• トールマン、トム、ルーイントン、リチャード (2009)。コリンズ バタフライ ガイド: 英国とヨーロッパの蝶に関する最も完全なフィールド ガイド。ハーパー コリンズ。ISBN 978-0-00-727977-7。

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• Fauna Europaeaの Polygonia c-album