ネブリア・ブレビコリス

ネブリア・ブレビコリス
科学的分類
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
亜目:	アデファガ
家族：	オサムシ科
亜科:	ネブリナエ
属:	ネブリア
亜属：	ネブリア（ネブリア）
種：	ニコチン酸
二名法名
ネブリア・ブレビコリス （ファブリキウス、1792年）

Nebria brevicollis はオサムシ科に属するオサムシです。約 500 種と 100 を超える亜種を持つN. brevicollisは、オサムシのNebriini族の中で最も多様性に富んだ属です。この属の種は、広範囲の生息地に生息しています。 ^[1] Nebria brevicollisは、ヨーロッパと近東原産ですが、米国西部^[2]とカナダにも導入されています。 ^[3]北米での急速な拡大は、侵入種の特徴です。 ^{[4]生息地の多様性のため、その食性は、}トビムシ、双翅目、ミミズ、ダニ、クモなどの小型節足動物 (体長 4 mm 未満) で構成されています。 ^[5]

ネブリア・ブレビコリスは暗褐色の体で、脛節、足根、触角は赤褐色である。前胸板には両側に2本の側毛があり、基部には密集して点在している。 ^[3]

この種は10月から12月にかけて最も多く見られ、その後1月から5月中旬にかけて最も多く見られます。体長は10～14mmと中程度の大きさです。2組の羽があり、黒または暗褐色の硬い殻で保護されています。機能的な飛翔筋を持つ甲虫はごくわずかです。^{[6]オスとメスの間に}性的二形性は観察されていません。[ ^7]夜間に活動します。^[8]

これらの甲虫は世界中に豊富に生息しており、ヨーロッパではほぼすべての国と島で発見されています。^[9]

2008年、米国オレゴン州西部に持ち込まれたことが報告され^[2] 、そこでは、非常に撹乱された場所だけでなく、原生林でも発見されています。また、現在ではワシントン州^[10]やカリフォルニア州北部、カナダのブリティッシュコロンビア州南部でも発見されています^{[3] 。北米での}Nebria brevicollisの急速な拡大により、研究者はこれが侵入種の基準を満たしているかどうか疑問視しています。発見率とオレゴン州への急速な分布拡大は、侵入種の特徴です^[4] 。さらに、その存在はヨーロッパから北米まで広範囲に記録されており、海岸から高山の洞窟まで、さまざまな過酷な環境で確認されています。これらの甲虫が示す生態学的分布範囲は、オレゴン州の他のどのオサムシ科の種にも匹敵するものはありません^{[1] 。}

主な生息地は落葉樹林の陰の落ち葉の覆いであるが、公園、庭園、農地などの乱れた生息地でも見られる。北米では、山の頂上、森林、草原（標高1200メートル以上）で見られる。^[10]ネブリア属の他の種とは異なり、この種は湿った場所を避ける。^[2]

Nebria brevicollisは日和見捕食者です。また、雑食性で、夜間に餌を食べます。N . brevicollis は軟体動物、ミミズ、小型昆虫を食べることが知られています。N . brevicollis は、幼虫期と成虫期の両方で他の種類の甲虫を食べることもわかっています。^[11]さらに、N . brevicollis はさまざまな種類の小さなハエ、クモ、ダニ、ミミズを食べることが記録されています。^[12]また、体長が食料源を選択する上で重要な制約となることが観察されています。甲虫の獲物のほとんどは、体長が 4 mm 未満です。Nebria brevicollisとPterostichus algidusの間で食物をめぐる競争が仮説として立てられています。採餌行動には、草の茎を歩き回ったり、ルピナスの葉の上を歩き回ったりすることが含まれます。水平方向と垂直方向の両方で空間を横切って餌を探す能力があるため、獲物の資源プールが拡大します。^[13]

Nebria brevicollis は年間を通じて見られますが、6 月、7 月、8 月に最も活発になります。N . brevicollis は活発な摂食期間を経て休眠状態に入ります。その後、この甲虫は秋に交尾のために出現します。冬の間、 N. brevicollisの幼虫は活動的で、冬の終わりから春の初めにかけて見られます。

繁殖は、入手可能な食物の量と質に影響されます。産卵は甲虫の大きさに影響され、食物の量が減ると幼虫の発育が長引きます。^{[4]最も適応力のある子孫を育てるために、甲虫は}二峰性の繁殖曲線に従って食物供給が少ない状態を回避します。メスが卵を産む前に、5～6週間の休眠期間に入ります。メスの繁殖期間は27日です。ほとんどの卵は孵化に17日かかります。^[7]

N. brevicollisと同じ目に属するHarmonia axyridisの集団行動に関する研究では、この社会的行動が集団生活の条件において有利であることが実証されている。集団生活は個体間の相互作用を可能にし、さらなる情報伝達を可能にする。集団行動の結果、食料、空間、生殖をめぐる競争の激化などのコストが生じる可能性があるが、H. axyridisや他の甲虫にとって、集団生活に伴う利点はコストを上回る。^[14]

休眠期の後、繁殖期が始まります。N . brevicollisの休眠については様々な説が提唱されています。休眠により、甲虫は夏季の食料不足状態を回避できる可能性があります。^[7]食料不足状態は、産卵数と卵の生存率の両方に悪影響を及ぼす可能性があります。

摂食レベルが低いと甲虫は小さくなり、幼虫の発育に不利な条件となる。^{[15]第二に、休眠により}生殖腺が発達すると考えられている。生殖腺の成熟のために脂肪の蓄えが枯渇する。^[7]

大きな羽を持っているにもかかわらず、ネブリア・ブレビコリスは他の多くの地上性甲虫と同様に飛翔能力が限られている。甲虫はすべて拮抗的に働く飛翔筋を持っているが（一方が短くなるともう一方は伸びる）、実際に機能しているのはそのごく一部である。さらに飛翔能力のある甲虫の飛翔期間は短い。飛翔筋の発達が止まり飛翔できなくなるのは、進化上の選択なのかもしれない。飛翔筋の構築にエネルギーを投資する代わりに、これらの甲虫は幼虫の成長に必要な代謝コストにエネルギーを費やしている。^[6]

分散型は、機能的な飛翔筋を持つことにより飛翔能力を持つ個体である。N . brevicollis種では、好ましい実験室条件下で分散型が形成されることが観察されている。過剰に餌を与えられ、理想的な温度に保たれた甲虫は、常に飛翔筋を持って出現した。飛翔筋の発達には 3 週間かかった。^[6]

すべての甲虫は飛翔筋を持って孵化する。飛翔筋が停止するかどうかは、幼虫の発育中に利用できる食物の量によって決まる。混雑、食物不足、低温では飛翔筋は生成されない。生理学的には、飛翔筋が分解されると甲虫の腹部内に卵巣と卵子のためのスペースが広がる。^[6]

2012年に発表された研究で、池田、西川、ソルタの研究者らは、種内での飛翔能力の喪失が甲虫の多様化を促進するという証拠を発見した。研究者らは、シデムシ科の腐肉食甲虫を用いて、飛べない甲虫種の方が飛べる種よりも遺伝的差異が大きいことを実証した。飛翔能力があれば、より良い交尾や資源へのアクセスが容易になる。しかし、N. brevicollisの歩行能力は高く、新しい生息地への定着や地域個体群間の交流が可能になる。^[6]飛翔筋の維持にはエネルギーコストがかかる。飛翔筋の進化的喪失により、甲虫は生存や繁殖に不可欠な器官などにエネルギーを投入できるようになった。^[7]

研究者らは飛べない種の中では飛べる種よりも遺伝的差異が大きいことを明らかにした。これは種間の遺伝子流動が制限されているためである。さらに、飛べない個体群の種分化率は飛べる個体群のそれよりも高いことが観察された。このように、飛べない種では遺伝的に異なる系統がより多く観察される。飛べない種はコウチュウ目のさまざまな科に共通するパターンであり、ネブリア・ブレビコリスはそのエネルギーを飛翔筋の構築よりも幼虫の成長に使うことを選択している可能性が高い。^[6]

研究ではN. brevicollisの連合学習が実証されており、適応度を高める認知能力があることを示唆している。遺伝子型、物理的・社会的環境、そして動物の性格は、環境との相互作用に影響を与える。自然選択は連合学習と、大胆さ、攻撃性、社交性、探究心などの性格特性に作用する可能性がある。 ^[5]

2012年、研究者のシフとデル・グイディスは、「速い」個人の認知スタイルと「遅い」個人の認知スタイルのモデルを構築しました。特性の表現が高いほど、報酬を得る可能性が高くなるか、環境をより多く獲得できるようになると考えられていますが、同時に、正確さを犠牲にしてリスクも高まります。^[16]探索行動の増加は、採餌の成功率の増加と相関している可能性があります。^[5]「遅い」認知スタイルの個人は、ミスが少なくなりますが、報酬と知識の獲得が遅くなります。^[16]

最近のN. brevicollisに関する研究では、性格特性の多様性と連合学習能力が関連しているかどうかが疑問視されている。コガネムシの Tenebrio molitorとオサムシのPterostichus melanarius は学習能力を持つことが示されている。N . brevicollisの生息地と食性は広範囲にわたるため、この種内での自然選択によって学習能力が優位に立つ可能性があると提案されている。研究者らはN. brevicollis が連合学習能力を示し、これらの地上性生物の性格特性として探索行動を実証した。^[5]

異なる生息地内での選択圧の違いが、性格と認知の関係を説明する仮説として立てられてきた。都市化の進んでいない地域で採集された甲虫と比べ、都市部の甲虫は探索行動が活発である。実験室環境では、N. brevicollis の雌は連合学習能力に大きなばらつきが見られた。連合学習能力は、種の集団全体ではなく、甲虫 1 匹の性格に特有のものである可能性が高い。^[5]

新たな関心分野として、研究者らは、 N. brevicollisの認知と性格の関係を理解するために、より広範囲の学習アッセイをテストするさらなる研究を実施する予定です。

Nebria brevicollis は散発的に繁殖し、初夏に活動期を迎え、その後は休眠期（成長が停止する期間）に入る。^[7]活動期には、急速に摂食して食料備蓄を増やす。環境からの刺激を受けて代謝が変化し、休眠期に入る。^[17]運動活動はなく、動物は摂食しない。^[7] N. brevicollisでは、休眠期の開始は甲虫の体の脂肪含有量によって制御される。休眠期間は 7 月から 8 月にかけて 5 ～ 6 週間続く。この期間の体を維持するためのエネルギーは、初夏に蓄えた大量の食料備蓄によって供給される。休眠期間中は、最大 80 匹の甲虫の群れが石や丸太の下に集まる。^[7]

オレゴン州の甲虫の多さは、他のオサムシ類に悪影響を及ぼしている可能性がある。Nebria brevicollisの蔓延の増加が、他のオサムシ類の個体数の減少を引き起こしている可能性がある。特に、食生活や繁殖方法が似ている種の間では、種間の食物をめぐる競争が激化している可能性がある。しかし、悪影響が発生したと結論付ける前に、 N. brevicollisと他のオサムシ類の相互作用に関するさらなる研究を実施する必要がある。^[4]

Nebria brevicollis による非オサムシ科の捕食も有害な影響をもたらす可能性がある。フェンダーズブルー蝶は絶滅危惧種とされている。この甲虫の休眠期間中、蝶はN. brevicollisによる捕食のリスクが高まる。両種は同様の生息地を共有しており、蝶が生息する場所でN. brevicollisの発生が確認されている。^[4]

N. brevicollis は、ナメクジDeroceras reticulatum を殺し、食べ、腐食動物として捕食することも記録されている。^[18]灰色野ナメクジとしても知られ、太平洋岸北西部および世界中で見られる。^[19] N. brevicollis は、健康な個体よりも負傷した個体を多く殺した。しかし、生きているナメクジよりも死んだナメクジを腐食動物として好んで食べる傾向が強かった。ナメクジは、甲虫の攻撃が始まると、防御機構として粘液を分泌する。しかし、死んだナメクジはもはや粘液を分泌しない。そのため、処理時間が短縮され、エネルギーの投入も少なくて済むため、より適した獲物である。^[18]

ドイツ北西部では、昆虫病原菌のErynia nebriaeがN. brevicollisを 捕食しているのが研究者によって観察された^[17] 。Nebria brevicollisは完全に肉食であると広く考えられているが、複数の小規模な研究により、 Nebria brevicollisは生息する土壌中に存在するさまざまな種類の菌類を食べることが証明されている。 ^[20]その後、菌類は甲虫に感染し、腹部が膨張する。観察の結果、低温は菌類の流行を殺したり妨げたりすることはなかったと結論付けられた。菌類と甲虫の関係についてはさらに研究を行う必要があるが、菌類が甲虫の行動を自分たちに有利になるように操作している可能性もある。しかし、ほとんどのオサムシ科の種の強力な外骨格は、菌類の捕食に対する防御機構として機能している可能性がある。^[17]

Nebria brevicollisのようなオサムシは、人間の活動による環境への影響を研究するための効果的な生物指標として役立ちます。都市化、汚染、有害な土地管理慣行による生息地の変化は、オサムシのコミュニティの変化を通じて研究できます。^[21] 環境汚染が甲虫の生息地に及ぼす可能性のある影響には、土壌の pH の変化、およびナトリウムとカルシウムの含有量の変化が含まれます。生理学的には、汚染は生理的および行動的な変化を引き起こすことが観察されています。^[21]研究では、土壌の性質がNebria brevicollisを含むオサムシのコミュニティを形作ることができることが確認されています。^[22]種の数や豊富さの変化は、人間によって引き起こされた生息地の変化と相関している可能性があります。地上性甲虫の生殖能力の変化も、環境汚染の悪影響を浮き彫りにするのに役立つ可能性があります。これらの相関関係を固めるには、さらに研究を行う必要があります。^[21]

• 米国ワシントン州クラーク郡バンクーバーの Nebria brevicollis
• ウィキメディア・コモンズの Nebria brevicollis に関連するメディア
• WikispeciesのNebria brevicollisに関連するデータ