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| 細胞生物学 | |
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| 動物細胞図 | |
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細胞質基質または基質とも呼ばれる細胞質[2]は、細胞内に存在する液体（細胞内液（ICF））の1つです。[3]細胞質は膜によって区画に分けられています。例えば、ミトコンドリア基質はミトコンドリアを多くの区画に分けます。
真核細胞では、細胞質は細胞膜に囲まれており、細胞質の一部です。細胞質はミトコンドリア、プラスチド、その他の細胞小器官（ただし、それらの内部の液体や構造は含まない）も含みます。細胞核は細胞質とは別です。したがって、細胞質は細胞小器官の周りの液体マトリックスです。原核生物では、代謝の化学反応のほとんどは細胞質で起こりますが、いくつかは膜または細胞周縁部で起こります。真核生物では、多くの代謝経路が依然として細胞質で起こりますが、他の経路は細胞小器官内で起こります。
細胞質は水に溶解した物質の複雑な混合物です。細胞質の大部分は水でできていますが、細胞内での構造と特性はよくわかっていません。細胞質内のナトリウムやカリウムなどのイオンの濃度は、細胞外液の濃度とは異なります。イオンレベルのこれらの違いは、浸透圧調節、細胞シグナル伝達、内分泌細胞、神経細胞、筋肉細胞などの興奮性細胞における活動電位の生成などのプロセスで重要です。細胞質には大量の高分子も含まれており、高分子の密集によって分子の挙動が変化する可能性があります。
かつては単純な分子溶液だと考えられていた細胞質ですが、現在では複数のレベルの組織化が行われています。これには、カルシウムなどの小分子の濃度勾配、一緒に作用して代謝経路に関与する酵素の大きな複合体、細胞質の一部を囲んで分離するプロテアソームやカルボキシソームなどのタンパク質複合体が含まれます。
意味
「細胞質ゾル」という用語は、1965年にHA Lardyによって初めて導入され、当初は細胞を分解し、超遠心分離によってすべての不溶性成分をペレット化することによって生成された液体を指していました。[4] [5]このような可溶性細胞抽出物は、細胞質の可溶性部分と同じではなく、通常は細胞質画分と呼ばれます。[6]
細胞質ゾルという用語は現在、無傷の細胞内の細胞質の液相を指すのに使用されています。[6]これは、細胞小器官内に含まれる細胞質の部分を除外します。[7]「細胞質ゾル」という単語が細胞の抽出物と無傷の細胞内の細胞質の可溶性部分の両方を指すために使用される可能性があるため、「水性細胞質」という語句は、生きた細胞の細胞質の液体内容物を説明するために使用されています。[5]
これに先立ち、細胞液にはhyaloplasm [8]などの他の用語が使用されていましたが、その性質が十分に理解されていなかったため、必ずしも同義語ではありませんでした（ protoplasmを参照）。[6]
特性と構成
細胞容積に占める細胞質の割合は様々である。例えば、細菌ではこの区画が細胞構造の大部分を形成しているが、[9]植物細胞では主要な区画は中央の大きな液胞である。 [ 10]細胞質は主に水、溶解したイオン、小分子、大きな水溶性分子（タンパク質など）から構成される。これらの非タンパク質分子の大部分は、分子量が 300 Da未満で ある。[11]この小分子の混合物は、代謝に関与する分子（代謝物）の種類が膨大であるため、極めて複雑である。例えば、植物では最大 200,000 種類の小分子が生成される可能性があるが、これらすべてが同じ種や単一細胞内に存在するわけではない。[12]大腸菌やパン酵母などの単一細胞内の代謝物の数の推定では、生成される量は 1,000 未満と予測されている。[13] [14]
水
細胞質の大部分は 水で、典型的な細胞の全容積の約 70% を占めています。[15]細胞内液の pH は 7.4 です。[ 16 ]一方、マウス細胞の細胞質pH は7.0 から 7.4 の範囲で、細胞が成長している場合は通常より高くなります。[17]細胞質の粘度は純水とほぼ同じですが、この液体を介した小分子の拡散は、主に細胞質内の多数の高分子との衝突により、純水よりも約 4 倍遅くなります。 [ 18]ブラインシュリンプの研究では、水が細胞機能にどのように影響するかが調べられており、細胞内の水の量が 20% 減少すると代謝が阻害され、細胞が乾燥するにつれて代謝が徐々に低下し、水位が正常値の 70% を下回るとすべての代謝活動が停止することが確認されています。[5]
水は生命にとって不可欠であるが、細胞質中の水の構造は十分に理解されていない。その主な理由は、核磁気共鳴分光法などの方法では水の平均的な構造に関する情報しか得られず、微視的スケールでの局所的な変化を測定できないためである。水は水素結合によって水クラスターなどの構造を形成する能力があるため、純水の構造さえも十分に理解されていない。[19]
細胞内の水に関する古典的な見解は、この水の約5％が溶質または高分子によって強く結合して溶媒和水となり、大部分は純水と同じ構造をしているというものである。[5]この溶媒和水は浸透圧では活性ではなく、異なる溶媒特性を持つ可能性があるため、溶解した分子の一部は排除され、他の分子は濃縮される。[20] [21]しかし、細胞内の高分子の高濃度の影響は細胞質全体に及んでおり、細胞内の水は希薄溶液中の水とは非常に異なる挙動を示すと主張する者もいる。[22]これらの考え方には、細胞には低密度の水と高密度の水の領域があり、それが細胞の他の部分の構造と機能に広範囲にわたる影響を及ぼす可能性があるという提案も含まれている。[19] [23]しかし、高度な核磁気共鳴法を用いて生きた細胞内の水の移動性を直接測定すると、この考えは矛盾する。細胞内の水の85%は純水のように振る舞い、残りは移動性が低く、おそらく高分子に結合していると考えられるからである。[24]
イオン
細胞質内の他のイオンの濃度は細胞外液の濃度とはかなり異なり、細胞質には細胞構造の外側よりもはるかに多くの量のタンパク質や核酸などの荷電高分子も含まれています。
細胞外液とは対照的に、細胞質はカリウムイオンの濃度が高く、ナトリウムイオンの濃度が低い。[27]このイオン濃度の差は浸透圧調節にとって重要である。なぜなら、イオン濃度が細胞内と外部で同じであれば、細胞内の高分子濃度が外部よりも高いため、浸透圧によって水が絶えず流入するからである。代わりに、ナトリウムイオンは排出され、カリウムイオンはNa⁺/K⁺-ATPaseによって取り込まれ、カリウムイオンはカリウム選択イオンチャネルを通って濃度勾配に沿って流れ、この正電荷の損失により負の膜電位が生じる。この電位差のバランスをとるために、負の塩化物イオンも選択的塩化物チャネルを通って細胞から出る。ナトリウムイオンと塩化物イオンの損失は、細胞内の高濃度有機分子の浸透圧効果を補う。[27]
細胞は、ベタインやトレハロースなどの浸透圧保護物質を細胞質に蓄積することで、さらに大きな浸透圧変化に対処することができます。 [27]これらの分子の中には、細胞が完全に乾燥しても生き残ることができ、生物がクリプトビオシスと呼ばれる仮死状態に入ることを可能にするものもあります。[28]この状態では、細胞質と浸透圧保護物質はガラスのような固体になり、乾燥による損傷からタンパク質と細胞膜を安定させるのに役立ちます。[29]
細胞質中のカルシウム濃度が低いため、カルシウムイオンはカルシウムシグナル伝達におけるセカンドメッセンジャーとして機能する。ここでは、ホルモンや活動電位などのシグナルがカルシウムチャネルを開き、カルシウムが細胞質に流入する。[30]この細胞質カルシウムの急激な増加は、カルモジュリンやプロテインキナーゼCなどの他のシグナル伝達分子を活性化する。[31]塩化物やカリウムなどの他のイオンも細胞質内でシグナル伝達機能を持つ可能性があるが、これらは十分に理解されていない。[32]
高分子
細胞膜や細胞骨格に結合しないタンパク質分子は細胞質に溶解している。細胞内のタンパク質の量は非常に多く、200 mg/ml に近づき、細胞質の容積の約 20～30% を占める。[1]しかし、細胞質に溶解しているタンパク質の量を正確に測定することは困難である。これは、一部のタンパク質が細胞全体の膜や細胞小器官と弱く結合しており、細胞溶解時に溶液中に放出されるためである。[5]実際、サポニンを使用して細胞の細胞膜を他の細胞膜に損傷を与えることなく慎重に破壊した実験では、細胞タンパク質の約 4 分の 1 しか放出されなかった。これらの細胞は、ATP とアミノ酸を与えるとタンパク質を合成することもできたため、細胞質の酵素の多くは細胞骨格に結合していると考えられる。[33]しかし、細胞内のタンパク質の大部分が微小小柱格子と呼ばれるネットワークにしっかりと結合しているという考えは、現在ではありそうにないとされている。[34]
原核生物では、細胞質には核様体と呼ばれる構造の中に細胞のゲノムが含まれています。[35]これは、細菌の染色体とプラスミドの転写と複製を制御するDNAと関連タンパク質の不規則な塊です。真核生物では、ゲノムは細胞核内に保持されており、直径約10ナノメートルを超える分子の自由拡散をブロックする 核孔によって細胞質から分離されています。 [36]
細胞質中の高分子の高濃度は、高分子の密集と呼ばれる効果を引き起こします。これは、他の高分子が移動する体積が少ないため、他の高分子の有効濃度が増加することです。この密集効果は、細胞質内の反応の速度と化学平衡の位置の両方に大きな変化をもたらす可能性があります。 [1]これは、複数のタンパク質が集まってタンパク質複合体を形成する場合や、DNA結合タンパク質がゲノム内の標的に結合する場合など、高分子の会合を促進することによって解離定数を変更する能力において特に重要です。[37]
組織
細胞質の成分は細胞膜によって領域に分離されていないが、これらの成分は常にランダムに混ざり合うわけではなく、いくつかのレベルの組織化によって特定の分子が細胞質内の特定の部位に局在することができる。[38]
濃度勾配
小さな分子は細胞質内で急速に拡散しますが、それでもこの区画内で濃度勾配は生成されます。よく研究されている例としては、開いたカルシウムチャネルの周囲の領域で短期間生成される「カルシウムスパーク」があります。[39]これらは直径約2 マイクロメートルで、数ミリ秒しか持続しませんが、いくつかのスパークが合体して「カルシウム波」と呼ばれるより大きな勾配を形成することがあります。[40]酸素やアデノシン三リン酸などの他の小さな分子の濃度勾配は、ミトコンドリアのクラスターの周囲の細胞内で生成される可能性がありますが、あまりよく理解されていません。[41] [42]
タンパク質複合体
タンパク質は会合してタンパク質複合体を形成することがあり、これらには多くの場合、同じ代謝経路でいくつかのステップを実行する酵素など、類似の機能を持つタンパク質のセットが含まれます。[43]この組織化により、基質チャネリングが可能になります。これは、1つの酵素の生成物が溶液中に放出されることなく、経路内の次の酵素に直接渡される場合です。[44]チャネリングにより、酵素が細胞質内にランダムに分布している場合よりも経路が迅速かつ効率的になり、不安定な反応中間体の放出を防ぐこともできます。[45]多種多様な代謝経路で互いに強く結合した酵素が関与していますが、他の経路では、細胞外で研究するのが非常に難しい、より緩く結合した複合体が関与している可能性があります。[46] [47]その結果、代謝全般におけるこれらの複合体の重要性は不明のままです。
タンパク質コンパートメント
いくつかのタンパク質複合体は、細胞質の残りの部分から隔離された大きな中央空洞を含む。そのような密閉された区画の一例がプロテアソームである。[48]ここでは、サブユニットのセットが、細胞質タンパク質を分解するプロテアーゼを含む中空のバレルを形成する。これらは細胞質の残りの部分と自由に混ざると損傷を与えるため、バレルは、分解を指示するシグナル（ユビキチンタグ）でタンパク質を認識し、タンパク質分解空洞に送り込む一連の調節タンパク質で覆われている。[49]
タンパク質コンパートメントのもう一つの大きなクラスは、細菌のマイクロコンパートメントであり、これは様々な酵素を包むタンパク質シェルでできています。[50]これらのコンパートメントは通常、幅約100〜200ナノメートルで、連結したタンパク質でできています。[51]よく理解されている例はカルボキシソームで、これにはRuBisCOなどの炭素固定に関与する酵素が含まれています。[52]
生体分子凝縮物
膜に結合していない細胞小器官は、高分子のクラスター化、オリゴマー化、または重合によって生じ、細胞質または核のコロイド相分離を促進する生体分子凝縮物として形成されることがあります。
細胞骨格ふるい分け
細胞骨格は細胞質の一部ではないが、このフィラメントのネットワークの存在により、細胞内の大きな粒子の拡散が制限される。例えば、いくつかの研究では、約25 ナノメートル（リボソームとほぼ同じサイズ）を超えるトレーサー粒子[53]が 、細胞の端の周りと核に隣接する細胞質の一部から排除された。[54] [55]これらの「排除区画」には、細胞質の残りの部分よりもはるかに密なアクチン繊維の網目構造が含まれている可能性がある。これらのミクロドメインは、細胞質内のリボソームや細胞小器官などの大きな構造を一部の領域から排除し、他の領域に集中させることで、それらの分布に影響を与える可能性がある。[56]
関数
細胞質は、さまざまな細胞プロセスが行われる場所です。これらのプロセスの例としては、細胞膜から細胞核[57]や細胞小器官[58]などの細胞内の部位へのシグナル伝達があります。この区画はまた、有糸分裂で核膜が破壊された後の細胞質分裂の多くのプロセスが行われる場所です。[59]細胞質のもう1つの主要な機能は、代謝物をその生成場所から使用される場所まで輸送することです。これは、アミノ酸などの水溶性分子の場合、比較的簡単で、細胞質を介して急速に拡散できます。[18]しかし、脂肪酸やステロールなどの疎水性分子は、これらの分子を細胞膜間で往復させる特定の結合タンパク質によって細胞質を介して輸送できます。[60] [61]エンドサイトーシスによって細胞内に取り込まれた分子や分泌される途中の分子は、細胞質内の小胞[62]を通って輸送されることもできる。小胞は脂質の小さな球体で、モータータンパク質によって細胞骨格に沿って移動する。[63]
細胞質は原核生物の代謝の大部分が行われる場所であり[9]、真核生物の代謝の大部分を占める。例えば、哺乳類では細胞内のタンパク質の約半分が細胞質に局在している。[64]最も完全なデータは酵母で利用可能であり、代謝再構築により代謝プロセスと代謝産物の大部分が細胞質で発生することが示されている。[65]動物の細胞質で発生する主要な代謝経路は、タンパク質生合成、ペントースリン酸経路、解糖および糖新生である。[66]経路の局在は他の生物では異なる場合があり、例えば脂肪酸合成は植物の葉緑体[67] [68]およびアピコンプレックスのアピコプラストで発生する。[69]
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さらに読む
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