ソテツ

ソテツ目 時間範囲:ペルム紀初期–完新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
古い雄花と新しい雄花が付いたソテツ。
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	種子菌
クレード:	裸子植物
分割：	ソテツ類 ベッシー1907:321. [2]
クラス：	ソテツ類 ブロン[1]
注文：	Cycadales Pers. ex Bercht. & J. Presl
現存するグループ
ソテツ科 ザミア科
同義語
ソテツ目ネメイツ 1950 ディアレス・ダウェルド 2001 スタンゲリアレスダウェルド 2001 ザミアレス・バーネット 1835

ソテツ （ˈ s aɪ k æ d z）は、典型的には太くて木質の幹と、大きくて硬くて堅い常緑の（通常は）羽状の葉を持つ種子植物である。この種は雌雄異株であり、つまり種の個々の植物は雄か雌のどちらかである。ソテツの大きさは、幹の高さがわずか数センチメートルのものから数メートルのものまで様々である。ソテツは通常ゆっくりと成長し^{[3] 、寿命が長い。表面上は}ヤシやシダに似ているため、これらと間違われることがあるが、どちらのグループとも近縁ではない。ソテツは裸子植物（種子が裸）であり、受精していない種子が空気中に露出しており、受粉によって直接受精することを意味する。これに対し、より複雑な受精配置で種子が閉じ込められている被子植物は、ソテツには非常に特殊化した花粉媒介者（通常は特定の種の甲虫）がいます。ソテツは雄も雌も球果（球果）を結び、針葉樹の球果にいくらか似ています。

ソテツは、根（「サンゴ状」根）に生息するさまざまなシアノバクテリアと共生して窒素を固定することが報告されている。 ^[4]これらの光合成細菌は、ソテツの種子に含まれるBMAAと呼ばれる神経毒を生成する。ソテツの種子は、人間やコウモリなどの野生動物や野生の動物によって小麦粉の原料として直接食べられる可能性があり、人間もこれらの動物を食べる可能性があるため、この神経毒は人間の食物連鎖に入り込む可能性がある。これが人間の神経疾患の原因であると仮定されている。 ^{[5] [6]草食動物に対するもう 1 つの防御機構は、種子や植物組織への毒素の蓄積である。}水平遺伝子伝達を通じて、ソテツは微生物、おそらくは真菌から遺伝子ファミリー（fitD）を獲得し、殺虫毒素を生成する能力を獲得した。^[7]

世界中のソテツの数は減少傾向にあり、4種は絶滅の危機に瀕しており、7種は野生に100株未満しか残っていない。^{[8] [より良い情報源が必要]}

ソテツは円筒形の幹を持ち、通常は枝分かれしない。しかし、 Cycas zeylanicaなどの一部のソテツは幹が枝分かれする。茎の先端は、カタフィルと呼ばれる変形した葉で保護されている。^[9]葉は幹から直接生え、通常古くなると落ち、上部に葉冠を残す。葉はロゼット状に成長し、新しい葉は冠の上部と中央から出てくる。幹が埋もれている場合があり、その場合、葉は地面から出ているように見え、植物は基部ロゼットのように見える。葉は一般に幹の大きさに比例して大きく、幹よりも大きいこともある。

葉は羽状（鳥の羽、羽片の形）で、中央の葉柄から、その両側に垂直に平行な「肋骨」が伸びている。葉は通常、複葉（葉柄から「肋骨」として伸びる小葉）か、縁（縁）が深く切れ込んで（切り込まれて）複葉のように見える。オーストラリアのボウエニア属や、 Cycas multipinnata、C. micholitzii、C. debaoensisなどのアジアのソテツ属のいくつかの種は、二回羽状の葉を持ち、小葉はそれぞれ小葉を持ち、小葉が茎に生えているのと同じ形で小葉にも生えている。 ^{[10] [11]}

ソテツとヤシは、葉や植物の構造が表面的に似ているため、よく間違えられます。また、似たような気候に生息することもあります。しかし、これらは異なる門に属しているため、近縁ではありません。構造が似ているのは、収斂進化の産物です。

表面的な類似点以外にも、ソテツとヤシの間には多くの違いがある。まず、ソテツは雄も雌も裸子植物で球果をつけるが、ヤシは被子植物なので花を咲かせて実をつける。成熟した葉は両グループで非常によく似ているが、ソテツの若い葉は展開してロゼットに収まる前はフィドルヘッドシダに似ているのに対し、ヤシの葉は成熟した葉の小型版にすぎない。もう 1 つの違いは茎にある。どちらの植物も、ロゼットの下の茎に葉があった場所に傷跡を残すが、ソテツの傷跡は螺旋状で小さいのに対し、ヤシの傷跡は茎全体を包む円である。ソテツの茎は一般にヤシの茎よりも粗く短い。^[12]

現存するソテツの 2 つの科はすべてCycadales目に属し、CycadaceaeとZamiaceae ( Stangeriaceaeを含む) です。これらのソテツは、他の植物の分類群と比較すると、ジュラ紀以降ほとんど変化していません。Medullosalesに属する 5 つの科は、古生代末までに絶滅しました。

遺伝子研究によると、ソテツは他の現生裸子植物よりもイチョウに近いと考えられています。両者は石炭紀初期に分岐したと考えられています。^{[13] [14]}

ソテツ類の科別分類。

• 分類ソテツ目ブロンニアート 1843
  • オーダー ソテツパーソン ex von Berchtold & Presl 1820
    • ソテツ亜目スティーブンソン 1992
      • ソテツ科ペルスーン 1807
        • ソテツ属
    • 亜目 Zamiineaeスティーブンソン 1992
      • ザミア 科Horaninow 1834
        • 亜科 Diooideae Pilg. 1926
          • トライブ・ディオイアエ・シュスター
            • ディオン属
        • 亜科 Zamioideaeスティーブンソン 1992
          • 部族 Encephalarteaeミケル 1861
            • マクロザミア属
            • レピドザミア属
            • エンセファラルトス属
          • ザミエア族ミゲル 1861
            • ボウエニア属
            • ツチグモ属
            • スタンゲリア属
            • ザミア属
            • ミクロキカス属

絶滅したソテツ属として以下のものが知られている: ^[17]

• アムリエラジュラ紀後期、ロシア極東（葉片）
• アンドロストロブス属、三畳紀から白亜紀、世界中（葉形態属）
• アンタルクティカス中期三畳紀、南極（全草が知られている）^[18]
• ?アントロフィオプシス後期三畳紀、世界中に分布（葉形属、おそらくシダ植物）^[19]
• アポルディア、三畳紀-ジュラ紀、ヨーロッパ
• アーキオシカスペルム紀前期、テキサス州（胞子葉のある葉）
• Aricycas後期三畳紀、アリゾナ州（葉形態属）
• Beania (= Sphaereda )、三畳紀からジュラ紀、ヨーロッパおよび中央アジア (葉形態属)
• ベフニニアジュラ紀後期、コロラド州およびユタ州（果実構造）
• バックランディア中期ジュラ紀から前期白亜紀、ヨーロッパおよびインド（葉形態属）
• ブレジャ後期ジュラ紀、ロシア
• カバモノコルピテス白亜紀前期、ブラジル（花粉）
• クロソザミアペルム紀前期から後期、中国（葉形態属）
• クテニス属中生代-古第三紀、世界中（葉形態属）
• クテノザミテス三畳紀-白亜紀、世界中（葉状体属）
• キカデニア三畳紀、ペンシルベニア州（幹）
• Cycadinorachisジュラ紀後期、インド (軸)
• ファシスバリオキシロン ジュラ紀後期、インド（化石化した木）
• ジムノビュライト、白亜紀後期/暁新世初期、インド（種子）
• Heilungia、ジュラ紀後期から白亜紀前期、ロシアおよびアラスカ（葉型属）
• レプトシカス後期三畳紀、ノースカロライナ州および中国（全草が知られている）^[20]
• メソシンゲリア属、ジュラ紀から白亜紀前期、南極大陸およびアルゼンチン（葉型属）
• ミケリロア、三畳紀後期、アルゼンチン（幹）
• ?ニカニア、白亜紀前期、ロシア（葉の断片）
• ?ニルソニア、中期ペルム紀から後期白亜紀、世界中（葉形の属）（ソテツではない可能性あり）^[21]
• ?ニルソニオクラドゥス、白亜紀前期から後期、アメリカとロシア（茎、おそらくニルソニアと関連、おそらく落葉樹）^[22]
• 古生代、中期ジュラ紀、イギリス
• パラシカス、中期ジュラ紀から後期ジュラ紀、ヨーロッパと中央アジア
• ?ファスマトシカス、石炭紀後期からペルム紀前期、カンザス州、テキサス州、ニューメキシコ州（胞子葉のある葉）^[23]
• プレイオトリキウム、白亜紀後期、ドイツ（葉）
• Pseudoctenis、後期ペルム紀から後期白亜紀、世界中（葉形態属）
• サルマティエラ、後期三畳紀、ウクライナ
• スタンゲリテス、三畳紀後期からジュラ紀前期、バージニア州およびメキシコ（葉状属）
• スエリア、白亜紀前期、アルゼンチン（葉）
• Taeniopteris、石炭紀から白亜紀、世界中（多系統の葉型属、ベネッティタレスシダ類やマラッチリアレスシダ類も含む）

ソテツの最も古いと思われる葉は、韓国と中国の石炭紀後期からペルム紀前期にかけてのもので、例えばクロソザミアなどである。ソテツの明確な化石はペルム紀前期から中期以降に知られている。^[24]ペルム紀にはソテツは一般に珍しいものであった。^[25]現生の2つのソテツ科は、ジュラ紀^[15]と石炭紀の間のいつかに分かれたと考えられている。^[26]ソテツは中生代に多様性の頂点に達したと考えられている。^{[27]中生代は「ソテツの時代」と呼ばれることもあるが、}ベネッティタレス目やニルソニアレス目など、近縁ではないが、同様の葉を持つ絶滅した種子植物のグループの方が豊富だった可能性がある。^[28]現代のソテツ属に関する最も古い記録は、東アジアの古第三紀のものである。^[29]ザミア科に帰属する化石は白亜紀から知られており、^[28]同科の現生属に帰属する化石は新生代から知られている。^[16]

現生のソテツは世界の亜熱帯および熱帯地域の大半に生息し、オーストラリアなどの温帯地域にも少数が生息している。 ^[30]最も多様性に富むのは中南米である。^[要出典]また、メキシコ、アンティル諸島、米国南東部、オーストラリア、メラネシア、ミクロネシア、日本、中国、東南アジア、バングラデシュ、インド、スリランカ、マダガスカル、および南アフリカおよび熱帯アフリカにも生息しており、少なくとも65種が生息している。厳しい砂漠または半砂漠気候（乾生）で生き残れるものもあれば、 [ 31 ]湿った熱帯雨林の環境で生き残れるものもあり、[ ³² ]その両方で^{生き残れる}ものもある。^[33]砂や岩の上でも生育できるものもあれば、有機物が豊富な酸素の少ない沼地のような土壌で育つものもある。 [要^{出典]直射}日光の下で生育できるものもあれば、完全な日陰で生育できるもの、その両方で生育できるものもある。^[要出典]一部は耐塩性がある（塩生植物）。^[要出典]

現存するソテツの種の多様性は、赤道でわずかにピークを迎え、北緯 17 度 15 分および南緯 28 度 12 分でピークを迎える。したがって、赤道に向かう緯度による多様性の勾配はなく、北回帰線と南回帰線に向かう緯度による勾配である。しかし、北回帰線付近のピークは主にアジアのソテツ属と新世界のザミアによるものであるのに対し、南回帰線付近のピークはやはりソテツ属によるものであり、さらに南部および中央アフリカの多様なEncephalartos属とオーストラリアのMacrozamia 属によるものである。したがって、緯度によるソテツ種の分布パターンは、残存するソテツ属とその種の地理的隔離によるものであり、おそらくそれらが単純に熱帯性というよりも部分的に乾生性であるためと考えられる。

ソテツ（ニャトゥ）の実は、オーストラリアのアーネムランドに住むヨルング族の食料として珍重されている。乾季に収穫され、一晩水に浸して毒を抽出した後、すりつぶして樹皮で包み、直火で火が通るまで調理される。^[34]

バヌアツでは、ソテツはナメルと呼ばれ、伝統文化の重要なシンボルです。強力なタブーの印として機能し、^[35]ナメルの一対の葉は国旗と紋章に描かれています。バヌアツ文化のもう一つのシンボルであるナンガリア植物とともに、ナメルは先住民の政治運動であるナグリアメルの名前の由来にもなっています。

• 化石ソテツ国定公園、以前は米国サウスダコタ州にあった

ウィキメディア・コモンズには、ソテツ類に関連するメディアがあります。

• 「ヤシの木、小型ヤシ、ソテツ、アナナス、熱帯植物​​」。2014年5月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。ソテツと関連植物の何千枚もの高品質で大きな写真が掲載されているサイト。生息地と栽培に関する情報も含まれています。(サイトは閉鎖中です。)
• 「The Cycad Pages」. シドニー王立植物園。2021年3月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• 「裸子植物データベース: ソテツ」。2010年8月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• 「フェアチャイルド熱帯植物園」。2015年2月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。米国フロリダ州にある世界最大級のソテツのコレクション
• 「メインページ」。オーストラリアヤシ・ソテツ協会（PACSOA） 。 2023年6月18日閲覧。
• 「ようこそ」。南アフリカソテツ協会。 2023年6月18日閲覧。
• デビッド・ダルトン (1997)。「パート I. 窒素を固定できる生物の範囲」。窒素固定。2023年6 月 18 日閲覧。ソテツの窒素固定
• 「ソテツの毒性」。The Cycad Pages。シドニー王立植物園。2020年7月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• ローレン・ケスラー（2005年8月28日）。「ソテツのカルト」。ニューヨーク・タイムズ・マガジン。2022年6月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。ソテツの収集と密輸に関する雑誌記事。