節足動物の目

対置眼は最も一般的な眼の形態であり、おそらく複眼の祖先形態である。対置眼はすべての節足動物グループに見られるが、この門内で複数回進化した可能性がある。^[1] 一部の環形動物と二枚貝にも対置眼がある。カブトガニのリムルスにも対置眼があり、他の鋏角類は複眼を出発点として単眼を発達させたという説もある。 ^[1]一部の毛虫は逆の方法で単眼から複眼を発達させたようである。^[要出典]

節足動物は祖先が複眼を持っていたが、複眼の種類と起源はグループによって異なり、一部の分類群は二次的に単眼を発達させた。系統を通じての器官の発達は、ベルベットワームやカブトガニなどの早期に分岐したグループと、昆虫やその他の派生節足動物に見られる高度な眼の状態を比較することで推定できる。

ほとんどの節足動物は、少なくとも 2 種類の眼、すなわち側方複眼と、より小型の中央単眼（単眼）のいずれかを持っています。^[2]両方が存在する場合、それぞれに利点があるため、2 種類の眼が連携して使用されます。^[3]一部の昆虫の幼虫、例えばイモムシは、単眼と呼ばれる別の種類の単眼を持っています。これらの眼は通常、大まかな画像しか提供しませんが、（ハバチの幼虫のように）4 度の円弧の分解能を持ち、偏光に敏感で、夜間の絶対感度を 1,000 倍以上に高めることができます。^[4]飛翔中の昆虫は、どちらかの種類の眼を外科的に除去しても水平に飛ぶことができますが、2 種類を組み合わせることで、より優れた性能を発揮します。^[3]単眼は低光量を検出でき^{[a] [5]}、応答時間が速いのに対し、複眼はエッジの検出に優れ、画像を形成することができます。^[3]

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  ここに示すメスのフヨウフグ（Tabanus lineola）など多くの昆虫は、二眼 複眼を持っている。
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  オスのフクロタバヌス・リネオラは複眼を持ち、背側の個眼は腹側の個眼よりも大きい。
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  一部のオスのカゲロウでは、視覚機能を明確にするために眼が別々の器官に分かれている。
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  川ガニの柄のある両眼は、成熟した大型甲殻類に典型的に見られる。それぞれの眼の表面の異なる領域に映る撮影者の姿は、立体視の基礎を示している。
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  多くのカイアシ類やその他の小型甲殻類は、頭の中央に1つの円錐複眼を持ち、この写真では触角の基部の間にある暗い点として見える。

複眼を持つ節足動物のほとんどの種は、頭の両側に1つずつ、別々に対称的に配置された2つの目のみを持っています。この配置は、二眼性と呼ばれます。例として、ほとんどの昆虫や、カニなどの大型の甲殻類のほとんどの種が挙げられます。脊椎動物や頭足動物など、他の多くの生物も同様に二眼性であり、これは左右相称動物に属し、機能的に精巧な目を持つ動物によく見られる状態です。ただし、この図式にはバリエーションがあります。祖先がもともと二眼性だった動物のグループの中には、現代の種の目が正中面で密集しているものがあります。例として、始祖鳥類の多くがあります。極端な例では、そのような目が融合して、事実上1つの目になることもあり、カイアシ類の一部、特にサイクロプス属がその例です。このような目の配置の1つの用語は、サイクロプスです。

一方、ある種の生活様式では、視力の強化が求められ、複眼では多数の個眼が必要となり、その結果、複眼も大型化される。その結果、眼が頭部の利用可能な表面のほとんどを占めることになり、前頭と頭頂部の面積が減少し、単眼があったとしても、それが密集することになる。技術的には、このような眼は依然として両眼視とみなされることもあるが、極端な場合には、眼の境界が接し、事実上、頭部の大部分を覆う帽子が形成される。このような構造は、ホロプティック（全視的）と呼ばれる。驚くべき例は、不翅目（アオバエ科）やアブ科などのさまざまなハエに見ることができる。

対照的に、特定の機能には極端に大きな目は必要ないかもしれないが、正確な攻撃には高い解像度と優れた立体視が必要になる。良い例はカマキリ科とカマキリ科で、両方の複眼の特定の個眼から同時に獲物を見ることは、近距離での待ち伏せで獲物を捕まえるのに適切な位置にいることを示す。それに応じて、これらの動物の目は全周視野に適した位置に配置され、特に前正中面に焦点が当てられている。個々の個眼はすべての方向に向けられているため、どの個眼が視野をカバーしているかを示す暗い点（擬瞳孔）が見える。正中面上のどの位置からでも、2 つの暗い点は対称で同一である。

時には、異なる機能における視力の必要性が衝突し、目の異なる部分が別々の機能に適応することがある。例えば、ハエトリグモ科の昆虫は成虫の一生の大半を水面で過ごし、2 つの複眼は 4 つの半分に分かれており、2 つは水中視力用、残りの 2 つは空中視力用である。また、特に一部の双翅目昆虫では、雄の全視眼の異なる領域にある個眼の大きさが目に見えて異なることがあり、上側の個眼の方が大きくなる傾向がある。一部のカゲロウ目昆虫の場合、この効果は非常に誇張されており、目の上部が膨らんだカップケーキのように盛り上がっているのに対し、通常の視力に使われる下部は別の器官のように見える。

複眼は、個眼の数に関​​して完全に対称的ではないことが多い。例えば、ミツバチ^[6]や様々なハエ^{[7]では非対称性が指摘されている。この非対称性は、アリの行動の}側方化（方向転換バイアス）と相関している。 ^[8]

ショウジョウバエ（発生生物学に関して最も研究されている節足動物種）において、昆虫の眼のパターン形成に最も重要な遺伝子の一つは、Pax6ホモログであるeyeless（ey）とtwin of eyeless（toy）である。これらの遺伝子は一緒になって、眼発生の初期段階で細胞の増殖を促進する。これらの遺伝子のいずれかが失われると、眼の形成が失敗する。eyとtoyの活動には、網膜決定遺伝子sine oculis（so）とeyes Abuse（eya ）の活性化が含まれ、これらは下流の標的遺伝子の転写を制御するタンパク質複合体を形成する。^{[9]その後、} D. melanogasterの2つの視覚系は異なるパターンを形成する。前頭部のパターン形成はorthodenticle（otd）によって制御される。これは、頭部の上部中央からより外側の側面までセグメントを区別するホメオボックス遺伝子である。単眼はotd に富む領域にあり、otdの破壊は単眼の喪失につながりますが、複眼には影響しません。^[10]逆に、転写因子ダックスフント( dac ) は複眼のパターン形成に必要ですが、dac を欠く変異体では単眼の喪失は見られません。^[11]複眼の単眼では異なるオプシンが使用されています。^[12]

鋏角類（残りの節足動物の姉妹群）の視覚系はあまりよくわかっていません。多くの眼のパターン形成遺伝子の相同遺伝子がさまざまなクモ種の眼で多様に発現していることが示されていますが、機能データが不足しているため、これらの発現の変化の機能的意義はよくわかっていません。 ^{[13] [14]}さらに、カブトガニとクモでは、Pax6相同遺伝子が昆虫の相同遺伝子と同じように発現していないことが示されており、Pax6は鋏角類のトップレベルの眼のパターン形成スイッチとして必要ではない可能性があることを示唆しています。^{[15] [16]}鋏角類の眼のパターン形成に関する機能データのほとんどは、ムカデ類のPhalangium opilioから得られたもので、この種の視覚系のパターン形成において眼の欠如が保存された役割を果たしていること（昆虫に関する遺伝子機能の保存の例）や、ダックスフントは側眼のパターン形成に影響を与えるが、中央眼には影響を与えないこと（別の保存の例）を示すために使用されている。^[17]

六脚類は現在、甲殻類クラウングループに属すると考えられている。分子生物学的研究によってこの関連性が明らかになったが、眼の形態や発達も著しく類似している。^[18]眼は、伝統的に六脚類の姉妹群と考えられてきた 多足動物とは著しく異なっている。

単眼と複眼は、おそらく最後の共通節足動物の祖先に存在していたと考えられており、^[19]環形動物などの他の門の単眼と同形である可能性がある。[ ^{20 ] [ 21]中央単眼は}鋏角類と下顎動物に存在し、側方単眼も鋏角類に存在する。^[20]

節足動物の最後の共通祖先に類似する化石生物は確認されていないため、最初の節足動物がどのような目を持っていたかは推測の域を出ない。節足動物の出現に関する最大の手がかりは、最初の真の節足動物の直前に分岐した幹群系統である有鉤眼類から得られる。これらの生物の目は、脳の中心部に入る神経を介して脳に付着しており、視覚に割り当てられた脳領域は 1 つしかない。これは、多くの節足動物が持つ中単眼 (小さな単眼) の配線に類似している。また、生物の初期発達を通じて、目も同様の経路をたどる。これは、有鉤眼類の目が単眼から派生したことを示唆しており、他の目の構造がないことは、祖先の節足動物には複眼がなく、明暗を感知するために中単眼のみを使用していたことを意味している。^[2]

しかし、相反する見解として、三葉虫やヒラタムシ科を含む多くの初期の節足動物に複眼が出現したと指摘するものがある。これは、複眼が有鉤爪類と節足動物の系統が分岐した後、節足動物が放散する前に発達した可能性があることを示唆している。^{[20]この見解は、}ラジオドン類などの複眼を持つカンブリア紀の生物が節足動物の系統に属しているとすれば支持される。さらに別の説としては、節足動物の中で複眼が複数回独立して進化したというものもある。 ^[21]

カンブリア紀の葉足動物の化石には単眼が一対しか見られなかったため、節足動物のコンセスターには単眼が一対しかなかったと考えられます。今日の節足動物の多くは3つ、4つ、あるいは6つ持っていますが、共通の経路が存在しないことから、対になっているのが最も可能性の高い祖先状態であると考えられます。甲殻類と昆虫は主に3つの単眼を持っているため、それらのコンセスターにはそのような構成が存在していたと考えられます。^[2]

複眼は個々の単眼の「複製」の結果として生じた可能性が高いと考えられています。^[20]一方、複眼の分散により、特定の昆虫の幼虫など、一部の節足動物では、一見独立した眼の大きなネットワークが形成されたようです。^[20]他の昆虫や多足動物では、側方複眼が縮小することで側方単眼が発生したようです。^[20]

三葉虫の眼には、ホロクロアル眼、シゾクロアル眼、アバトクロアル眼と呼ばれる3つの形態がある。三葉虫の眼の形態は、彼らの生活様式を推測するのに役立ち、古環境条件の指標として機能することができる。^[22]

最も一般的で最も原始的なのは、全水晶体眼である。これは、100～15,000個の小さなレンズで構成され、単一の角膜で覆われている。これは最も古い種類の眼である。この眼の形態は、カンブリア紀の三葉虫（最古）に見られ、ペルム紀の絶滅まで生き残った。^[22]

より複雑なシゾクロア眼は、三葉虫の1つの亜目であるファコピナ亜目（オルドビス紀-シルル紀）でのみ発見されている。現代の動物にはシゾクロア眼と全く同じものは存在しないが、いくぶん似た眼の構造がストレプシプテラ目の成虫の雄に見つかっている。シゾクロア眼はホロクロア眼の改良として発達した。より強力で、視野が重なり合い、特に夜間の視力に役立ち、おそらく色覚や奥行き知覚にも役立った。シゾクロア眼には最大700個の大きなレンズがある（ホロクロアレンズに比べて大きい）。各レンズには角膜があり、それぞれが周囲のレンズから分離する個別の強膜を持っている。眼の複数のレンズはそれぞれ単一の方解石結晶から作られていた。初期のシゾクロア眼のデザインはでたらめで不規則に見えるが、これはおそらく同一サイズのレンズを曲面に詰め込むという幾何学的な複雑さによる制約によるものと思われる。後に、色覚異常の眼には目盛り付きのレンズが用いられるようになった。^[22]

無色眼は三葉虫の第三の眼の形態であるが、エオディスキナ類でのみ発見されている。この形態の眼は最大70個の非常に小さなレンズで構成されていた。角膜が各レンズを分離し、各レンズの強膜は各角膜の上部で終わっていた。^[22]

カブトガニは、比較的大きな個眼と大きな神経繊維（実験しやすい）を持っているため、伝統的に眼の研究に使われてきた。また、鋏角類の基部近くに位置し、進化の過程でほとんど変化が見られなかったことから、その眼は祖先の状態を反映すると考えられている。現生のほとんどの鋏角類は側方複眼を失い、その代わりに単眼を進化させており、単眼の数はさまざまである。^{[24]サソリでは最大5対の側方眼が存在するが、}四肢肺亜綱（クモ、弱虫類など）では3対の側方眼が一般的である。^[25]

カブトガニは頭の側面に2つの大きな複眼を持つ。さらに、これらの構造の後方に単眼が1つずつある。^[24] これらの明らかな構造に加えて、甲羅の中央前部に2つの小さな単眼があり、表面的には鼻孔と間違われることがある。^[24] さらに単眼がこれらの下、甲羅の下側にある。この単眼は胚の段階では最初は対になっており、発達の過程で後に融合する。^{[24] [15]} さらに一対の単眼が口のすぐ前に位置している。^[24] 単眼はおそらく生物の胚または幼生段階で重要であり、成体になると複眼と中央の単眼が主要な視覚器官になる。^{[24]これらの単眼は、} Mandibulataの単眼ほど複雑ではなく、おそらく派生も少ない。^[20] 三葉虫の複眼とは異なり、カブトガニの複眼は三角形の形をしている。三角形の頂点にある1つの個眼は幼虫の元々の「目」であり、その後、生物が成長するにつれて列が追加されていった。^[18]

昆虫は甲殻類の中の系統群であり、甲殻類は単系統であると考えられている。これは、甲殻類の眼が非常によく似た方法で発達するという観察と一致する。ほとんどの甲殻類と一部の昆虫の幼虫は、ショウジョウバエのボルヴィヒ器官やほとんどの甲殻類のノープリウス眼など、単純な正中眼しか持たないが、いくつかのグループには、単純または複眼を持つ幼虫がいる。成虫の複眼は、幼虫の正中眼が発達する部位とは別の頭部の領域で発達する。^[18] 新しい個眼は、眼の後ろ側に半円形の列で追加されます。成長の最初の段階では、個々の個眼は正方形になりますが、発達の後半では六角形になります。六角形のパターンは、正方形の眼を持つ段階の甲羅が脱皮したときにのみ見えるようになります。^[18]

柄節に柄のある眼を持つ甲殻類は、一部の甲殻類や昆虫に見られるが、カニなど一部の甲殻類だけが、眼を折り畳んで邪魔にならないようにできる関節のある柄節に眼を持っている。

ほとんどの多足類は単眼であるステムマタを持つ。これは複眼が縮小して進化したと考えられている。^[20]しかし、シロイワナ類のスクティゲラ属の種は複眼を持つが、これは面から構成されており^[26]、以前の解釈では集合したステムマタから構成されていた。^[21]ステムマタは列状に成長し、既存の単眼の列の間に挿入されたと考えられていた。^[18]

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