ヤドクガエル

ヤドクガエル（ヤドクガエル科）
ヤドクガエル ティンクトリウス "アズレウス" (上) とヤドクガエル leucomelas (下)。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
スーパーファミリー:	ヤドクガエル科
家族：	ヤドクガメ科 コープ, 1865
亜科と属
コロステチナエ科(Cope, 1867) アメーレガ コロステス エピペドバテス レウコステス シルバーストーニア ヤドクガメ科 (Cope, 1865) アデルフォバテス アンディノバテス ヤドクガメ エクシドバテス ミニョバテス ウーファガ 葉状体 ラニトメヤ ハイロキサリン科 (Grant et al., 2006) [1] 外舌筋 ヒロキサルス パルウロバテス
ヤドクガメ科の分布（黒色）

ヤドクガエル（別名：ヤドクガエル、毒ガエル、または以前は毒矢ガエルとしても知られていた）は、熱帯中南米に生息するヤドクガエル科のカエルのグループの一般名である。^[2]これらの種は昼行性で、多くの場合、明るい色の体を持っている。この明るい色は種の毒性と相関しており、それらを警告色としている。ヤドクガエル科のいくつかの種は、アリ、ダニ、シロアリを食べることから、非常に明るい色と高い毒性を示す特徴がある[ ^{3] [4]}一方、より多様な獲物を食べる種は、毒性が最小限か全く見られず、隠れた色をしている。 ^{[3] [4]}この科の多くの種は、生息地に侵入する人間のインフラのために 脅かされている。

これらの両生類は、南米先住民が吹き矢の先端に毒を塗るためにその有毒な分泌物を使用したことから、しばしば「ヤドクガエル」と呼ばれる。しかし、170種以上ある種のうち、この目的で使用されたことが記録されているのはわずか4種（南米先住民の吹き矢にはクラーレ植物がより一般的に使用されている）であり、そのすべてがフィロバテス属に属し、比較的大型で毒性が高いのが特徴である。^{[5] [6]}

ヤドクガエルのほとんどの種は小型で、成体で体長が1.5cm（0.59インチ）未満になることもあるが、体長が6cm（2.4インチ）まで成長する種も少数いる。平均体重は1オンスである。^[7]ヤドクガエルのほとんどは鮮やかな色をしており、潜在的な捕食者に警告するために警戒色の模様を呈している。その鮮やかな色彩は毒性とアルカロイド濃度と関連している。例えば、ヤドクガエル属のカエルはアルカロイド濃度が高いが、コロステス属の種は隠れた色彩で毒性はない。^[4]

ヤドクガエルは警告色生物の一例である。その鮮やかな色は、潜在的な捕食者に嫌悪感を抱かせる。警告色は現在、系統樹によるとヤドクガエル科で少なくとも4回発生したと考えられており、ヤドクガエル科のカエルはそれ以来、警告色において種間および種内の両方で劇的な分岐を経験してきた。この種の防御機構が頻度に依存する性質を持つことを考えると、これは驚くべきことである。^{[3] [8]}

成体のカエルは、葉の上、植物の中、露出した根の間など、湿った場所に卵を産みます。卵が孵化すると、成体はオタマジャクシを一匹ずつ背負って、水たまりか、アナナスや他の植物の喉に溜まった水など、適切な水域に移動します。オタマジャクシは変態するまでそこに留まり、一部の種では母親が定期的に産みつける未受精卵を餌として与えられます。^[9]

ヤドクガエルは中南米の湿潤な熱帯環境に固有の種である。 ^[5]これらのカエルは一般に、ボリビア、コスタリカ、ブラジル、コロンビア、エクアドル、ベネズエラ、スリナム、フランス領ギアナ、ペルー、パナマ、ガイアナ、ニカラグア、ハワイ（外来種）などの熱帯雨林に生息している。 ^{[5] [10]}

自然の生息地には、湿った低地の森林（亜熱帯および熱帯）、高地の灌木地帯（亜熱帯および熱帯）、湿った山地および河川（亜熱帯および熱帯）、淡水湿地、断続的な淡水湿地、湖沼などがある。他の種は、季節的に湿潤または洪水が発生する低地の草原、耕作地、牧草地、田舎の庭園、プランテーション、湿ったサバンナ、およびひどく劣化した旧森林で見られる。山岳地帯前の森林および岩場にもカエルが生息することが知られている。ヤドクガエル科の動物は、地面の上または地面近くに生息する傾向があるが、地面から10メートル（33フィート）ほどの高さの木にも生息する。^[11]

ヤドクガエルは主要な系統発生研究の焦点であり、分類学上の変更が頻繁に行われている。^[1]ヤドクガエル科には現在16属、約200種が含まれている。^{[12] [13]}

ヤドクガエルのいくつかの種には、6,000年前という比較的最近に出現した同種の 色の形態が数多く含まれる。 ^{[14]そのため、} Dendrobates tinctorius、Oophaga pumilio、Oophaga granuliferaなどの種には、交配可能な色のパターン形態が含まれる可能性がある（色は多遺伝子制御下にあり、実際のパターンはおそらく単一の遺伝子座によって制御されている）。^[15]歴史的には、異なる色彩によって単一の種が別の種と誤認されることがあり、分類をめぐっては分類学者の間でもいまだに論争がある。^[16]

捕食レジメンの変化はOophaga granuliferaの多型の進化に影響を与えた可能性があるが[ ^17]、性的選択はOophaga pumilioのボカスデルトロ個体群間の分化に寄与したと思われる。^{[18] [19] [20]}

ヤドクガエル科の化学的防御機構は、外因的な手段の結果である。^[21]本質的には、彼らの防御能力は、特定の食物（この場合は有毒な節足動物）の摂取を通じて得られ、摂取した毒素を吸収して再利用することを意味する。^[21]これらの化学物質の分泌は、カエルの顆粒腺から放出される。^[21]ヤドクガエル科のカエルが分泌する化学物質は、化学構造と毒性が異なるアルカロイドである。^[21]

多くのヤドクガエルは、アロプミリオトキシン 267A、バトラコトキシン、エピバチジン、ヒストリオニコトキシン、プミリオトキシン 251Dなどの脂溶性 アルカロイド毒素を皮膚から分泌する。ヤドクガエルの皮膚腺のアルカロイドは捕食に対する化学的防御として機能し、そのため日中は潜在的な捕食者と一緒に活動することができる。ヤドクガエルでは約28の構造クラスのアルカロイドが知られている。^{[5] [22]}ヤドクガエルの中で最も毒性が強い種はPhyllobates terribilisである。ヤドクガエルは毒を合成するのではなく、アリ、ムカデ、ダニなどの節足動物の獲物から化学物質を隔離すると考えられている（食事毒性仮説）。^{[23] [24]}このため、飼育下で繁殖した動物は野生個体群が隔離しているアルカロイドを含まない餌で育てられるため、有意なレベルの毒素を保有していない。それにもかかわらず、飼育下で繁殖したカエルは、再びアルカロイド餌を与えられるとアルカロイドを蓄積する能力を保持している。^[25]一部のヤドクガエルが使用する毒素にもかかわらず、一部の捕食者はそれに耐える能力を発達させている。その1つが毒に対する免疫を発達させたヘビ、エリトロランプルス・エピネファルス^{である。 [26]}

Epipedobates tricolor の皮膚から抽出された化学物質には、医療価値がある可能性がある。科学者はこの毒を使って鎮痛剤を作っている。^[27]そのような化学物質の1つに、モルヒネの200倍の効力を持つエピバチジンと呼ばれる鎮痛剤があるが、治療用量が致死量に非常に近い。^[28]アボット研究所が開発した誘導体ABT-594 は、テバニクリンと名付けられ、ヒトで第2相試験まで進んだが、^{[29]危険な}胃腸の副作用のため、それ以上の開発は中止された。 ^{[30]ヤドクガエルの分泌物も、}筋弛緩剤、心臓刺激剤、食欲抑制剤として期待されている。^[31]これらのカエルの中で最も毒性が強いのは、ゴールデンポイズンフロッグ（Phyllobates terribilis）で、平均して10～20人の人間、または約2万匹のネズミを殺すのに十分な毒素を持っている。^[32]他のほとんどのヤドクガメ科の昆虫は、捕食を阻止するのに十分な色彩と毒性を持っているが、人間や他の大型動物に対する危険性ははるかに低い。^[要出典]

これらのカエルの目立つ色彩は、食性の特化、体重、有酸素能力、化学防御とも関連している。^[8]目立ちやすさと毒性は反比例関係にある可能性があり、目立たない多形性ヤドクガエルは、最も明るく目立つ種よりも毒性が強い。^[33]毒素や明るい色素を生産するためのエネルギーコストは、毒性と明るい色彩の間で潜在的なトレードオフをもたらし、^[34]二次防御が強い獲物は、コストのかかるシグナルから得られる利益が少ない。したがって、より毒性の高い獲物の個体群は、目立ちやすさの増加が常に毒性の増加に伴って進化するという古典的な見解に反して、あまり明るくないシグナルを示すと予測される。^[35]

皮膚毒性は鮮やかな体色とともに進化したが、^[36]おそらくはそれに先行していた。^[3]毒性はアルカロイドを豊富に含む節足動物への食生活の移行に依存していた可能性があり、^[23]これはおそらくヤドクガエル科動物の間で少なくとも4回発生した。^[23]警告色と好気性能力は、より大きな資源収集に先行し、カエルが外出して食生活の特化に必要なアリやダニを集めやすくした。これは、食事による毒性がシグナル伝達より前に発生すると想定する古典的な警告色理論に反する。あるいは、食生活の特化がより高い好気性能力に先行し、警告色が進化してヤドクガエル科動物が捕食されずに資源を集められるようにした。^[8]獲物の可動性も警告色シグナル伝達の初期の発達を説明できる。一部のヤドクガエル科動物が夜行性から昼行性の行動に移行したときのように、獲物が捕食者にさらされやすくなる特徴を持っている場合、警告色を発達させる理由はより多い。^[3]切り替え後、カエルはより大きな生態学的機会を得て、食性の特化が起こりました。このように、警告行動は単なるシグナル伝達システムではなく、生物が資源へのアクセスを増やし、繁殖の成功率を高める方法なのです。^[37]

捕食者の食生活の保守性（長期的な新奇性恐怖症）は、捕食者が新種の形態を十分長い期間避けた場合、警告色の進化を促進する可能性がある。^[38]もう一つの可能​​性は、遺伝的浮動、いわゆる漸進的変化仮説であり、これは弱い既存の警告色を強化する可能性がある。^[39]

性選択は、毒ガエルの皮膚の色と模様の多様化に役割を果たした可能性がある。^{[40] [41] [42] [43]}メスの好みが関係しているため、オスの色彩は急速に進化する可能性がある。性選択は多くの要因によって影響を受ける。親の投資は、メスの選択に関連した色の進化についていくらかの光を当てるかもしれない。Oophaga pumilioでは、メスが数週間にわたって子孫の世話をするのに対し、オスは数日間しか世話をしないことから、メスの好みが強いことが示唆される。性選択は表現型の多様性を大幅に増加させる。性選択に参加したO. pumilioの個体群では、表現型の多型性が明らかであった。^{[44]しかし、一部のヤドクガエル個体群で}性的二形性が見られないことは、性選択が有効な説明ではないことを示唆している。^[45]

毒カエルの防御機構には、毒素耐性に関連する機能的なトレードオフが見られる。エピバチジンを含むヤドクガエルは、体内の受容体で3アミノ酸の変異を起こし、カエルが自身の毒に耐性を持つようになった。エピバチジンを産生するカエルは、体内の受容体の毒耐性を3回独立して進化させた。ニコチン性アセチルコリン受容体上の強力な毒素エピバチジンに対するこの標的部位の不感性は、アセチルコリン結合の親和性を低下させながら、毒素耐性を提供する。^[46]

ヤドクガ科の食生活は、皮膚に含まれるアルカロイドや毒素の元となっている。^[21]これらの特徴の原因となっている食生活は、主にその一般的な生息地で見つかる小型の落葉節足動物、典型的にはアリである。^[21]しかし、彼らの食生活は通常、2つの異なるカテゴリーに分けられる。^[47] 1つ目は、動きが遅く、数が多く、サイズの小さい獲物を含む、ヤドクガ科の食生活の主要な部分である。^[47]これは通常、アリで構成され、ダニ、小型甲虫、および落葉に生息する小規模な分類群も含まれる。 ^[47] 2つ目のカテゴリーの獲物は、発見されることがはるかにまれで、体サイズがはるかに大きく、嗜好性と機動性が高い傾向がある。^{[47]これらは通常、}直翅目、鱗翅目の幼虫、およびクモで構成される。^[47]個々のデンドロバティッドの自然な食事は、その種やその生息場所における獲物の豊富さなど、さまざまな要因によって異なります。^[21]

ヤドクガメ科は、オタマジャクシの頃だけでなく成体になっても縄張り意識が強く攻撃的な行動をとることでよく知られている科である。こうした攻撃的な行動はオスに限ったことではなく、メスのヤドクガメ科の多くの種も、自らの縄張りを非常に攻撃的に守ることで知られている。^[48]ヤドクガメ科は、オスの鳴き声の場所となる地域を守る際に特に攻撃的である。[48 ^{]オスは、縄張りに侵入してきた者と格闘して、鳴き声や植生を守る。 [48]}鳴き声やさまざまな行動は、自分の強さや健康状態を示す手段であるが、縄張り争いや争いは、しばしば物理的な戦闘や攻撃にエスカレートする。^[48]物理的な暴力や攻撃は、鳴き声の場所では特によく見られる。侵入者がヤドクガエル科のカエルの縄張り内で鳴き声を上げているのが検知されると、そのカエルは縄張りとそこにいるメスを自分のものにするため、競争相手を排除しようとします。 ^[48]最初、そのカエルは優位性を示すために鳴き声や様々な行動で存在を知らせますが、これで侵入者を追い払えない場合は侵入者の方へ移動し、殴ります。^[48]これらの遭遇はすぐに全面的な戦いに発展し、両者がお互いを殴り合い、手足を掴み合います。^[48]同様に、メスも縄張り争いや交尾の争いで喧嘩をしたり、攻撃的な行動をとったりすることがよくあります。同じオスを狙っているメスが、そのオスの鳴き声を聞くと、お互いを追いかけてオスをめぐって格闘することも観察されています。^[49]メスがオスに求愛すると、そのオスに近づくメスに対しても攻撃的な行動をとる可能性が非常に高くなります。^[49]オスもメスも、お互いにかなり似たようなやり方で、自分の性別を主張し合います。^[49]

多くの種類のヤドクガエルは献身的な親である。Oophaga 属やRanitomeya属のヤドクガエルの多くは、孵化したばかりのオタマジャクシを樹冠に運ぶ。オタマジャクシは親の背中の粘液にくっつく。熱帯雨林の木々の上部に到達すると、親はアナナスなどの着生植物にたまった水たまりに子供を産み付ける。オタマジャクシは育児室で無脊椎動物を食べ、母親は餌を補うために水に卵を産みつけることさえある。他のヤドクガエルは、落ち葉の下に隠れて林床に卵を産む。ヤドクガエルは卵を体外で受精させる。メスが卵の塊を産み、その後オスがそれをほとんどの魚と同じように受精させる。ほとんどのカエルが交尾する方法と同様に、ヤドクガエルが互いを抱きしめ合っているのをよく観察できる。しかし、これらのデモンストレーションは実際には縄張り争いである。オスもメスも縄張り争いを頻繁に行う。オスは求愛の声を響かせるための最も目立つねぐらをめぐって争い、メスは望ましい巣をめぐって争い、競争相手の卵をむさぼり食うために他のメスの巣に侵入することさえある。^[50]

ヤドクガエル科の性比は、ほとんどがメスに偏っています。このため、性比が不均等な生物に見られるいくつかの特徴的な行動や特徴が生まれます。一般的に、メスは配偶者を選ぶことができます。一方、オスはより明るい色をしており、縄張り意識が強く、他のオスに対して攻撃的です。メスは、色（主に背部）、鳴き声、止まり木の位置、縄張りに基づいて配偶者を選びます。^[14]

ヤドクガメ科の観察によると、この種のオスは典型的には朝の6:30から11:30の間に求愛の鳴き声をあげる。 ^[48]オスは通常、鳴き声がより遠くまで届き、潜在的な交尾相手に見られるように、木の枝、幹、幹、または丸太の上に平均して地面から1メートルの高さにいる。^[48]鳴き声はメスがいる小川に向かって合図される。^[48]鳴き声を受け取った後、メスはオスのもとへ行き受精が行なわれる。^[48]この観察された受精は受精複合体によって達成されるものではない。^[48]出会うと、求愛は一般にメスから始める。^{[49]メスは触覚的な}求愛でオスを撫でたり、登ったり、飛び乗ったりし、はるかに活動的な性である。^[49] ヤドクガエルの求愛期間は長く、メスは一日中活発に追いかけ回した後でもオスを拒絶することがあります。^[51]ほとんどの場合、オスが産卵場所を選び、メスをそこへ導きます。^[48]イチゴヤドクガエルなどの一部のヤドクガエル科の種では、高光強度下での視覚的な手がかりも、同じ個体群の個体を識別するために使われます。^[51]種によって、交尾中や求愛中に同じ個体群の個体を識別するために使用する手がかりは異なります。

典型的には多くの種において親としての投資の大部分はメスの負担となり、オスの負担ははるかに小さい。^[49]しかし、ヤドクガメ科では多くの種が性役割の逆転を示し、メスは限られた数のオスをめぐって競争し、オスは選択者であり、オスの親としての投資はメスよりもはるかに大きいことが研究で明らかになっている。^[49]この理論によれば、メスは通常非常に速いペースで卵を産むため、オスは卵を十分に世話することは不可能であり、その結果、一部のオスが受精卵を受け入れなくなるとも言われている。^[49] ヤドクガメ科は親の質仮説も示している。これは、オスと交尾するメスが、オスができるだけ少ない個体と交尾するようにして子孫の数を制限し、その結果、個々の子孫がより多くの世話、注意、資源を受け取るようにするというものである。^[49]しかし、これは興味深いバランスのダイナミクスを生み出します。なぜなら、利用できるオスの数は限られており、求愛のために多くのメスが限られた数のオスをめぐって競争しているため、オスが交尾する個体の数を制限することが困難になるからです。多くの種では、オス同士の競争が顕著であるという点で競争が逆転していますが、ヤドクガメ科ではその逆で、メス同士がオスをめぐって激しい競争をしているようです。メスは、交尾したオスが受容的であることを確認し、オスが他のメスと交尾するのを怖がらせるために、他のメスの卵を破壊するという極端な手段に訴えることさえあります。^[49]

ヤドクガエルは、攻撃的かつ捕食的な行動をとることで知られています。オタマジャクシとしてのヤドクガエル属 の個体は、他の多くの捕食行動の形態とともに、いくつかの独特な共食い傾向を示します。^[52] 3匹以上の同種のオタマジャクシや、その環境によく見られるTrichoprosopon digitatumという蚊の比較的大きな幼虫を食べたヤドクガエルのオタマジャクシは、成長率が非常に高くなり、一般的に寿命がはるかに長くなります。^[52]この行動の理由としては、捕食と攻撃性がいくつかの理由で選択され、好まれたことが考えられます。1つの理由は捕食者を排除するためであり、2番目の理由は、資源の少ない生息地で食料源となるためです。この捕食は時間の経過とともに進化し、個体の生存適応度に利益をもたらす別の捕食行動の形態としての共食いにつながった可能性があります。^[52]しかし、D. arboreus、D. granuliferus、D. lehmanni、D. occultator、D. pumilio、D. speciosus、および他の多くのヤドクガメ属の種を含むヤドクガメのオタマジャクシの一般的な特徴として、若いオタマジャクシの口器が縮小しており、通常、未受精卵しか食べられないことが観察されています。[ ^{52]したがって、}ヤドクガメの共食い傾向はオタマジャクシの生涯に限られ、成体になっても継続しないと考えられます。

ヤドクガエルのすべての種は新熱帯地域原産です。野生で捕獲された標本は、しばらくの間毒性を維持する可能性があるため（一種の生体内蓄積によって毒性を獲得します）、取り扱う際には適切な注意が必要です。^[53]ヤドクガエルの寿命に関する科学的研究は乏しいものの、再タグ付けの頻度から、野生では1年から3年の範囲であることが示唆されています。^[54]ただし、これらのカエルは飼育下では通常はるかに長生きし、25年も生きると報告されています。これらの主張も疑わしいようです。なぜなら、大型種の多くは成熟するのに1年以上かかり、フィロバテス属の種は2年以上かかることがあるからです。

飼育下では、ほとんどの種は湿度が 80 ～ 100% に一定に保たれ、日中の気温が 72 °F (22 °C) ～ 80 °F (27 °C) 程度、夜間の気温が 60 °F (16 °C) ～ 65 °F (18 °C) 以上に下がらない環境で繁殖します。一部の種は他の種よりも低温に耐えます。^{[引用が必要]}

ヤドクガエルの多くの種は、最近、生息地の喪失、ツボカビ病、ペット取引のための採取を経験しています。^{[55] [56] [57]}その結果、いくつかの種は絶滅危惧種に指定されています。^{[58]動物園は、飼育されているカエルに人間の}水虫の治療に使用される抗真菌剤を投与することで、この病気に対抗しようとしています。^[59]

ヤドクガエルは蠕虫から原生動物に至るまでの寄生虫に悩まされる。^[60]

ヤドクガエルはツボカビ症に罹患しており、これはバトラコキトリウム・デンドロバティディス（Bd）という菌によって引き起こされる致命的な病気である。この感染症はコロステス属とヤドクガエル属のカエルで発見されている。^{[61] [62]}

• マンテラ–マダガスカルのヤドクガエル
• 有毒両生類

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この音声ファイルは、2019年10月25日付のこの記事の改訂版から作成されたもので、その後の編集は反映されていません。 ( 2019-10-25 )

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• Dendrobates.org – 毒カエルの生態、進化、保全
• ダートフロッグ
• ヤドクガエルの事実^[盗用]
• Frognet – ヤドクガエル科の愛好家のためのメーリング リスト
• いくつかの写真
• 「ヤドクガエル」。生命百科事典。
• カエルの毒 -動画の周期表のヒストリニコトキシン

• CalPhotos のヤドクガエル科
• テラリウム.tv