蝸牛の進化

すべての鱗竜類と主竜類と同様に、単一の耳小骨（柱状）中耳は音を柱状基底板に伝え、そこから圧力波が内耳に伝わります。ヘビでは、基底乳頭は約 1 mm の長さで、約 1  kHz 未満の周波数にのみ反応します。対照的に、トカゲは1 kHz未満と 1 kHz を超える周波数に反応する2 つの毛細胞 領域を持つ傾向があります。ほとんどのトカゲの上限周波数は約 5～8  kHz です。最も長いトカゲの乳頭は約 2 mm の長さで、2000 個の毛細胞を含み、その求心性神経線維は周波数に非常に鋭く同調することができます。^{[ 7 ]}

鳥類とワニ類では、基底乳頭の構造が似ていることから、両者の進化上の近縁関係がうかがえます。基底乳頭は長さが約10mmにもなり、最大16,500個の有毛細胞を含んでいます。ほとんどの鳥類の聴覚の上限は約6kHzですが 、メンフクロウは12kHzまで聞くことができ 、人間の聴覚の上限に近い値です。^{[ 8 ]}

卵生哺乳類である単孔類（ハリモグラとカモノハシ）は、らせん状の蝸牛ではなく、バナナのような形をしており、 長さは約 7 mm までです。鱗竜類や主竜類と同様に、先端には前庭感覚上皮であるラゲナがあります。真に 1.5 ～ 3.5 回巻きの蝸牛を持つのは、真獣類（有袋類と胎盤類）の哺乳類だけです。単孔類ではコルチ器に内有毛細胞と外有毛細胞の列が多数ありますが、真獣類（有袋類と胎盤類）の哺乳類では内有毛細胞の列は 1 列で、外有毛細胞は一般的に 3 列しかありません。^{[ 7 ]}

両生類は独特な内耳構造を持っています。聴覚に関わる感覚乳頭は基底乳頭（高周波）と両生類乳頭（低周波）の2つですが、これらが鱗竜類、主竜類、哺乳類の聴覚器官と相同であるかどうかは不明であり、いつ出現したのかも不明です。^{[ 9 ]}

魚類には専用の聴覚上皮はありませんが、音に反応するさまざまな前庭感覚器官を使用します。ほとんどの硬骨魚類では、音に反応するのは球形嚢斑です。金魚などの一部の魚類では、ガスブラダーに特別な骨の接続があり、感度を高めて約4kHzまでの音を聞くことができます 。^{[ 9 ]}

化石記録に基づき、蝸牛の大きさは進化の過程を通して測定されてきた。ある研究では、蝸牛の基底回転部が測定され、蝸牛の大きさは体重と相関するという仮説が立てられた。蝸牛の基底回転部の大きさはネアンデルタール人と完新世の人類では異ならなかったが、初期現生人類と後期旧石器時代の人類では大きくなった。さらに、蝸牛の位置と向きは、外側半規管の平面に対してネアンデルタール人と完新世の人類では似ているが、初期現生人類と後期旧石器時代の人類は完新世の人類よりも蝸牛が上方に位置している。中期更新世のヒト科動物、ネアンデルタール人、完新世の人類を比較すると、蝸牛の頂点は後者2つのグループよりもヒト科動物の方が下方を向いている。最後に、ヨーロッパ中期更新世のヒト科動物の蝸牛は、ネアンデルタール人、現代人、ホモ・エレクトスよりも下方を向いている。^{[ 10 ]}

人間は類人猿とともに、高周波（>32  kHz）の聴覚を持たない唯一の哺乳類である。^{[ 10 ]}人間の蝸牛は長いが、各周波数範囲に割り当てられる空間はかなり大きい（1オクターブあたり2.5mm）ため、比較的低い上限周波数となる。^{[ 2 ]}人間の蝸牛は、モディオルス（軸）の周りを約2.5回転している。^{[ 2 ]}人間は、多くの哺乳類や鳥類と同様に、鼓膜をわずか1ピコメートルだけ変位させる聴覚信号を知覚することができる。^{[ 11 ]}

蝸牛は、耳の3つの腔からなる聴覚検出部分であり、中階、鼓室階、前庭階から構成されています。^{[ 9 ]}哺乳類に関しては、胎盤類と有袋類の蝸牛は、聴覚刺激に対する蝸牛反応と直流静止電位が類似しています。^{[ 12 ]}このことから、これらの真獣類の哺乳類間の関係を調査し、蝸牛の起源をたどるために祖先種を研究することにつながります。^{[ 2 ]}

有袋類と胎盤類の両方に見られるこの螺旋状の蝸牛は、約1億2000万年前に遡ります。^{[ 2 ]}最も基本的な基底乳頭（後に哺乳類のコルチ器に進化する聴覚器官）の発達は、脊椎動物の水陸移行と同時期、約3億8000万年前に起こりました。^{[ 7 ]}蝸牛の実際の螺旋状構造は、頭蓋骨内のスペースを節約するために生じました。^{[ 3 ]}蝸牛が長ければ長いほど、同じ聴覚範囲であれば音の周波数の分解能が高くなります。^{[ 3 ]}真に螺旋状になった哺乳類の蝸牛の中で最も古いものは、 長さが約4mmでした。^{[ 2 ]}

霊長類に関する入手可能な最古の証拠は、目立つラミナを持つ短い蝸牛を示しており、低周波感度とは対照的に高周波感度が良好であったことを示唆している。^{[ 13 ]}その後、約6000万年の期間にわたって、霊長類は蝸牛が長くなり、ラミナが目立たなくなったことを示唆する証拠があり、これは低周波感度が向上し、高周波感度が低下したことを意味する。^{[ 13 ]}中新世初期までに、蝸牛の伸長とラミナの劣化のサイクルが完了した。^{[ 13 ]}証拠は、霊長類の蝸牛の体積と体重の比率が時間とともに増加してきたことを示している。^{[ 3 ]}これらの蝸牛迷路の体積の変化は、可聴周波数の最高値と最低値に悪影響を及ぼし、下方へのシフトを引き起こす。^{[ 3 ]}霊長類以外の動物は、霊長類と比較して全体的に蝸牛迷路の体積が小さいようである。^{[ 3 ]}また、より大きな蝸牛迷路に対する選択圧は、基底霊長類の節の後に始まった可能性を示唆する証拠もある。^{[ 3 ]}

哺乳類は、人間に関する知識が得られる可能性だけでなく、化石記録に豊富に存在していたため、相当量の研究の対象となっている。^{[ 14 ]}蝸牛の螺旋状の形状は、以前考えられていたよりも後の哺乳類の進化の過程で進化し、約1億2000万年前に真獣類が有袋類と胎盤類の2つの系統に分岐する直前に起こった。^{[ 2 ]}

蝸牛の進化と並行して、プレスティンは真獣類哺乳類で進化速度の増加を示している。プレスティンは、哺乳類の蝸牛の内耳の外有毛細胞のモータータンパク質である。 ^{[ 15 ] [ 16 ]}魚類を含むすべての脊椎動物の有毛細胞に存在するが、当初は膜輸送分子であったと考えられている。プレスティンの高濃度は、真獣類の外有毛細胞の側方膜にのみ存在する（単孔類の濃度については不確実性がある）。この高濃度は内有毛細胞には存在せず、非哺乳類のすべての有毛細胞タイプにも存在しない。^{[ 17 ]}

プレスティンは運動にも関与しており、陸上脊椎動物の運動機能において重要性が増してきたが、その発達は系統によって大きく異なっている。一部の鳥類や哺乳類では、プレスティンは輸送体とモーターの両方の役割を果たすが、強力な運動ダイナミクスへの最も強い進化は真獣類哺乳類でのみ起こった。この運動系は、コルチ器の独特な細胞および骨の構成によりプレスティンが構造全体の動きを強めることができるため、高周波における真獣類の蝸牛にとって重要であると仮説が立てられている。^{[ 2 ]}

コウモリやハクジラなどの現代の超音波エコーロケーションを行う種は高度に進化したプレスティンを示し、このプレスティンは時間の経過とともに同一の配列変化を示します。珍しいことに、これらの配列は異なる時期に互いに独立して進化してきたようです。さらに、外有毛細胞の運動フィードバックを調節する神経伝達物質受容体システム（アセチルコリン）の進化は、獣類のプレスティンの進化と一致しています。これは、獣類の哺乳類の内耳において制御システムと運動システムが並行して進化していたことを示唆しています。^{[ 7 ]}

陸生脊椎動物は、それぞれの主要な系統で中耳を独立して進化させており、これは平行進化の結果である。^{[ 7 ]}単孔類と獣類の哺乳類の中耳の構造は、収斂進化または相同形質として解釈できる。^{[ 14 ]}このように、化石からの証拠は、耳が顎から分離することの相同形質を示している。^{[ 14 ]}さらに、陸生の鼓膜、または鼓室膜、および耳管などの接続構造は、定義的な形態ではなく、複数の異なる環境で収斂進化したことは明らかである。^{[ 18 ]}