シンキトリウム・エンドビオティカム

シンキトリウム・エンドビオティカムは、ジャガイモ黒かさぶた病を引き起こすツボカビの一種です。 ^{[ 1 ]}また、ナス属の他の植物にも感染しますが、栽培されている宿主はジャガイモのみです。

従来、Synchytrium endobioticum はMesochytrium亜属に分類されていましたが、発芽様式に基づいてMicrosynchytrium亜属に移すべきであるという提案がなされています。この菌は、 Vera Charlesによって最初に同定され、研究されました。ニュージーランドの科学者Kathleen Maisey Curtisも、1919 年に博士論文のためにSynchytrium endobioticumを研究し、その結果、この生物の病理に関する画期的な研究を行ったとして認められました。^{[ 2 ]}

この真菌には少なくとも18種類の病原型が存在し、そのほとんどは中央ヨーロッパにおいて分布範囲が非常に限られている。最も広く分布しているのは病原型1である。

他のツボカビ類と同様に、Synchytrium endobioticumは菌糸を発達させません。この菌は冬胞子嚢と呼ばれる厚い壁の構造物を形成します。冬胞子嚢は直径 25～75 μm で、200～300 個の胞子を含んでいます。胞子嚢は薄い壁の胞子嚢群 に集まっています。運動性生活段階である遊走子は直径約 0.5 μm で、後部に 1 本の鞭毛があります。 

春になり、気温と湿度が高くなると、越冬していた胞子嚢が発芽して運動性のある遊走子を放出し、宿主の表皮細胞に感染する。感染した細胞内では、夏期胞子嚢が発達し、そこから新たな遊走子が急速に放出される。感染条件が適切であれば、感染サイクルは繰り返される。感染した植物細胞は膨張し、分裂して分裂中の遊走子を取り囲み、イボ状の病斑を形成する。

特定のストレス条件下では、遊走子のペアが融合して接合子が形成される。接合子を持つ宿主細胞が分裂し、最終的に新しい冬胞子嚢の壁を形成する。秋になると、イボは腐敗して崩壊し、菌類の新しい厚い壁を持つ休眠胞子が土壌中に放出される。二倍体の休眠胞子（前胞子嚢）は休眠期間を経て、発芽前に（おそらく）減数分裂と数回の体細胞分裂を経て胞子嚢群となる。

シンキトリウム・エンドビオティカムは、ナス属のいくつかの植物に寄生する絶対寄生菌です。生育に最適な条件は、十分な湿度と温暖な気温（ただし20℃以下）です。冬胞子嚢は20～30年間生存可能です。土壌の深さ50cmでも生存できます。休眠胞子嚢に寄生する3種類の菌類が観察されています。  

S. endobioticumは南米のアンデス地域を起源とし、ジャガイモが栽培されている地域にほぼ世界中に分布している（熱帯アフリカの大部分、中東、カナダの大部分、日本、オーストラリアには存在しない）。

冷たく湿った土壌はジャガイモいぼ病の発生に好都合です。ジャガイモいぼ病の感染が最大となる温度については報告によってばらつきがありますが、平均気温が18  ℃以下の夏、5  ℃以下の冬、年間降水量が700mm 以上の場合、この病気の発生に好都合であると考えられています。^{[ 3 ]}土壌のpHは病気の発生とは関係がないようです。S . endobioticum感染はpHが3.9～8.5の土壌で報告されています。^{[ 3 ]}

S. endobioticumの越冬胞子嚢は非常に強い耐性を持っています。乾燥した胞子嚢は、100  °C で 11 ～ 12 時間、^{[ 4 ]} 60 ～ 65 °C で 12 日間堆肥化 、70  °C で 90 分間低温殺菌、^{[ 5 ]}感染した塊茎を摂食する動物の消化器系、および 1% ホルムアルデヒドと 0.1% 塩化第二水銀でそれぞれ 1 時間と 3 時間処理しても生存できます。^{[ 6 ]} 胞子嚢の発芽と遊走子の散布には、少なくとも 8 °C の土壌温度と水が必要です。 ^{[ 7 ]}微量元素 B、Cu、Zn、および Mo は、越冬後の胞子嚢の発芽を誘導することが報告されています。^{[ 8 ]}

休眠胞子、すなわち越冬胞子嚢の強靭さが、この病気の管理における主な課題です。化学的防除法^{[ 9 ] [ 10 ]}や生物学的防除法^{[ 11 ]}など、いくつかの防除方法が検討されてきましたが、ほとんど効果がなかったり、実用的でなかったり、無視されたりしてきました。耐病性品種の栽培が最良の管理方法です。しかし、耐病性品種の開発は、新たな病原型の発見やジャガイモいぼ病に対する耐性の多遺伝子性によって困難に直面しています。^{[ 12 ]}これらの課題にもかかわらず、耐病性品種の使用を促進し、ジャガイモいぼ病の蔓延を効果的に抑制する立法措置が講じられています。この措置は、汚染された区画と安全区域の区画分けと、感染したジャガイモ材料の処分を強制します。安全区域は、耐病性品種のみを栽培できる区域であり、胞子嚢の不在が証明されるまで、その場所でジャガイモを栽培することはできません。これらの立法措置には、感染したジャガイモの取引を禁止する措置や、ジャガイモの種芋生産における病原菌の存在を禁止する措置も含まれている。

S. endobioticumの病原性については、分子レベルではほとんど知られていない。実際、これはよく研究されているいくつかの種を除いて、より一般的にツボカビ類にも当てはまる。 ^{[ 13 ]}しかし、最近のS. endobioticumのゲノム配列決定と注釈により、病原性の潜在的な分子メカニズムが明らかになった。^{[ 14 ]}例えば、この分析により、S. endobioticumがセルロースやデンプンを含む可能性のある複合糖を処理するコード能力があることが示された。しかし、細胞壁分解ヘミセルラーゼの遺伝子は、近縁の腐生性ツボカビであるS. microbalumと比較してS. endobioticumでは減少している。ヘミセルラーゼの欠如により、病原体は細胞壁分解による損傷関連分子パターンによって引き起こされる防御応答を回避できる可能性がある。^{[ 15 ]}ゲノム内のいくつかの領域がエフェクターコード領域である可能性のある領域として特定されているが、これを検証するにはさらなる研究が必要である。S. endobioticumは、プリンおよびピリミジンの生合成に不可欠な酵素をコードする遺伝子を保有していなかった。S . endobioticumは宿主からプリンおよびピリミジンを搾取している可能性が高い。

2002年に、公衆衛生安全保障およびバイオテロ対策法に基づき、米国の連邦バイオテロリストの農業植物病原体リストに追加された。

2021年後半、カナダのプリンスエドワード島の2つのジャガイモ畑でこの菌が発見されたため、同国はプリンスエドワード島から米国へのジャガイモの輸出を禁止した。^{[ 16 ]}

• S. endobioticumに関する EPPO データシート
• シンキトリウム・エンドビオティカムにおける休眠胞子の発芽
• Synchytrium endobioticumの休眠胞子嚢の発芽と寄生
• ジャガイモのいぼ病について^{[リンク削除]}