クロモデリッド

クロモデリッド
クロムリド属 のVitrella brushicaformisの典型的なライフサイクル段階(vc: 栄養細胞、zs: 遊走子嚢、as: 自家胞子嚢)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	アルベオラータ
門:	ミゾゾア
クラス：	クロメリド藻類 モリナリ＆ギリー 2023 [3]
サブクラス:	クロメリドフィシダ科 Mylnikov et al. 2000 [4]
注文：	Colpodellales Cavalier-Smith 1993 [1]修正。アドルら。 2005 年、2019 年[2] [3]
タイプ属
コルポデラ チェンコフスキー 1865 [1]
家族[2] [3]
アルファモナダ科 クロム科 コルポデラ科 ビトレラ科
同義語
アピコモナデアキャバリア・スミス 1993 年改訂。 2017年[5] クロメリダ・ムーア他 2008 [6] クロメリドフィタ・ギリー 2024 [7]

クロモデリア科は、アルベオラータ上群に属する単細胞原生生物の系統群である。この系統群は、食餌栄養性捕食者であるコルポデリア科と、サンゴの共生者として生息する光合成藻類であるクロモデリア科の2つの異なる多系統の鞭毛藻類グループから構成される。これらのグループはそれぞれ独立して発見され、記載されたが、分子系統解析により、アピコンプレックス類に最も近い系統群に混在していることが実証され、総称してクロモデリア科と呼ばれるようになった。研究の歴史により、生物学的分類ではクロモデリア科またはコルポデリア科( ICZN )/コルポデリア目( ICN )として様々に知られている。

クロモデリア科は、機能的に異なる2つのグループ、すなわち光合成を行う「クロモデリア科」と捕食性貪食を行う「コルモデリア科」を含む単細胞原生生物の系統群である。他のアルベオラータ科と同様に、管状のミトコンドリアクリステと、その下に微小管を持つ非常に扁平化した皮質肺胞^{[8]を有する。}アピコンプレックス類に似た円錐状の構造を呈し、頂端複合体、微細孔、吻を有する。異型力学的（異なるパターンで動く）2本の異方性（異なるサイズ）鞭毛^{[1]を持つ鞭毛虫として}生活する^[9] 。一部の種は前鞭毛に細いマスティゴネムを有し、他の種は球根を有する^[9]。一部の種は嚢胞を形成できる^[2]。

Colpodella 属、Alphamonas 属、Voromonas 属、Chilovora属に代表される Colpodellid 類は、自由生活性の捕食性 貪食性 鞭毛虫である。^[9]長さ 5～20 μm の二鞭毛単細胞で、開いた円錐と狩りに使うロプトリーを持つ。光合成を行わないプラスチドの遺伝子配列を示し、光合成生物の祖先であることを示す証拠となる。^[8]

外部寄生虫とみなされる種の中には、獲物の細胞を摂取するのではなく、その内容物を完全にまたは部分的に「吸い取る」ものがあり、これはミゾサイトーシスとして知られ、胞子虫類によく見られる。^{[9] [10]これらの種は、}細菌や、ボドニド類、クリソモナス類、ビコセキシド類、ペルコロモナス類、繊毛虫類などの他の原生動物を餌とする。^[11]餌を食べた後、鞭毛を体内に取り込み、嚢胞子になって四分子に分裂する。これは、クロメラにおける遊走子の発達に似ている。細胞は嚢胞子を離れた後に接合するため、有性生殖段階を示唆している可能性がある。^[8]

クロメラ属とビトレラ属に代表されるクロメリド類は光合成を行う原生 生物で、藻類とみなされる。サンゴと共生している。生活環の大半は、自家胞子と呼ばれる丸い（球状の）茶色がかった動かない栄養細胞として生息し、厚い耐性細胞壁に囲まれている。細胞ごとに葉緑体1つを持ち、^[8]クロロフィルa、^[12]ビオラキサンチン、β-カロチンを含む。^[8]

2 つの属は、系統発生と生活環の両方において互いに著しく異なっています。クロメラの自家胞子は直径 5～7 μm です。二分裂によって無性生殖し、自家胞子嚢を形成します。自家胞子嚢はさらに膜の下に 2～4 個の自家胞子を収容します。また、直径最大 15 μm の遊走子嚢を形成し、コルポデリッドに非常によく似た 2～10 個の鞭毛遊走子を生成できます。この分散プロセスは、アピコンプレックス類の分裂生殖に似ています。有性生殖は観察されていません。環境条件が悪いと、耐性のある嚢子を形成し、何年も生存します。アピコンプレックス類と同様に、核膜を溶解することなく閉鎖型有糸分裂を行います。^[8]さらに、クロメラは独自の種類のイソフコキサンチンを大量に生成します。^[6]

対照的に、ビトレラの自家胞子は3μmから始まり、40μmまで成長して胞子嚢に変わり、数十個の自家胞子または遊走子を生成します。ビトレラの遊走子には2つのタイプがあります。1つは母細胞から出芽して生成され、細胞質の外側に鞭毛を示します。もう1つは細胞質内で軸糸と鞭毛を発達させ、成熟後に母細胞から排出されますが、どちらのタイプも擬似円錐形を欠いています。一部の遊走子は融合し、ライフサイクルの有性段階を表している可能性があります^{。 [8]}さらに、ビトレラはバウケリアキサンチンを生成します。 ^[13]

クロモデリッドは、光合成を行うミゾゾアの祖先から進化したアピコンプレックス綱の寄生生物に最も近い現生種であり、クロモデリッドは、アルベオラータ綱内の寄生性系統群の中で最後に残った光合成種である。^[14]アピコンプレックス綱、クロモデリッド綱、パーキンシッド綱、および渦鞭毛藻類は、紅藻類との二次共生から生じた頂端複合体および色素体によって特徴付けられるミゾゾア綱を構成する。これらの色素体の光合成能力は、最終的に、捕食性または寄生性のライフスタイルに移行したアピコンプレックス綱、コルポデリッド綱、パーキンシッド綱およびその他のグループで失われた。^[8]次の系統図は、アルベオラータの関係と、クロモデリッド綱（アスタリスクでマークされたクロモデリッド）内のほとんどの属の内部関係をまとめたものである：^{[15] [12] [16]}

1993年、原生動物学者トーマス・キャバリエ＝スミスは、コルポデリダ目（ICZNの下、後にICNに従ってコルポデラレスとして正規化）^[3]に、彼が「最も原始的な鞭毛虫アピコンプレックス類」の1つと考えるコルポデラ属が含まれると記述した。この目は、パーキンス綱とともにアピコモナデア綱に導入された。^{[1]キャバリエ＝スミスは、この綱を}アピコンプレックス門の一員として扱っているが、「真の」アピコンプレックス類はスポロゾアという名前で統合されている。^[5]コルポデリダ類をアピコンプレックス類に含めることは他の著者によって支持されなかったが、系統学的研究により、それらは姉妹系統であることが実証された。^[17]

最初のクロメラ・ベリア（Chromera velia ）は、2001年にオーストラリアの サンゴから発見され、分離されました。2008年に新しい門クロメラダ（Chromerida）の最初のメンバーとして記載され、2012年にはVitrella brushicaformis^{が続きました。 [13]これらは、コルポデリッドや他の}ミゾゾアと形態的に類似しています。^[12]その後の数年間、系統学的研究により、コルポデリッドとクロメラ・ベリアの進化的近さが報告されました。^[6]これは、コルポデリッドのいくつかの種で痕跡プラスチドが残っていることが発見されたことで裏付けられました。 ^[18] 2015年には、系統学的に互いに混ざり合った2つのグループを含む系統群が強く支持され、両方とも多系統になりました。この系統群には暫定的に「クロムポデリッド」という名前が付けられ、^{[15]その後の研究で}クロムポデリダ（Chrompodellida）と呼ばれるようになりました。^[19]

2004年から2017年の間、キャバリエ＝スミスはアピコモナデアの分類体系を維持し、そこからパーキンス綱を除外し、複数の目にわたってコルポデリッドとクロモナデアのみを残した。さらに、形態学的データに基づいて、アルゴボラ、ミクロボラックス、ディノモナスのいくつかの鞭毛虫属を追加した。^[20]分子データが不足していたため、これらの属は後の分類から除外されている。^[2]キロボラとアルファモナスの2つの属は最終的に彼の分類では却下されたが、^[5]他の著者による後の改訂では、分子データに裏付けられた独立した属として維持されている。^[2]

国際原生生物学会は、クロモデリア科をアピコンプレックス亜科の亜群としてアピコモナデアという名称で扱うことを却下した。2019年の真核生物分類の改訂で、原生生物学者は以前の名称であるコルポデリダをクロモデリア科すべてを含むように修正し、アピコンプレックス亜科から独立したアルベオラータ亜科の直接の亜群として扱った。^[2]その後、藻類学者はこれを別個の門として扱うことを提唱し、国際原生生物学会の命名規則に従って、クロモデリア科の単一の綱とコルポデラレス目の単一の目からなるクロモデリア科またはクロモデリア植物門という名称で正規化した。^{[3] [7]しかし、他の著者は、アピコンプレックス亜科、}パーキンソゾア亜科、渦鞭毛藻類とともにミゾゾア門の亜群とみなしている。^{[15] [5] [8]}

2023年現在、クロモデリッド類は4科7属に分類されている。^{[2] [3]}

• アルファモナス科Adl et al. 2019年^[2]
  • アルファモナス A.G.アレクセイエフ
• クロマグロ科 Obornik & J.Lukeš 2011 ^[21]
  • クロメラ R.B.ムーア他 2008 ^[6]
• Colpodellaceae 科AGBSimpson & DJPatterson
  • チロヴォラ・ キャバリエ・スミス 2004 ^[20]
  • コルポデラ チエンコフスキー 1865 ^[22]
  • ボロモナス ・キャバリエ・スミス 2004 ^[20]
• ウィトレラ科 Obornik & J.Lukeš 2012 ^[13]
  • ヴィトレラ・ オボルニク & J.ルケシュ 2012
• Incertae sedis: Piridium Patten 1936 ^{[23] （} Vitrella ^{[16] [24]}の姉妹群であるが、Vitrellaceaeのメンバーとして正式には分類されていない）